《American Journal of Botany》：Austrocedrus from the Late Cretaceous of Antarctica and its implications for the early evolution of southern cypresses (Callitroideae, Cupressaceae)
编辑推荐：
前提：南柏亚科（Callitroideae，柏科Cupressaceae）的现代分布反映了典型的冈瓦纳分布格局。据估计，Callitroideae的初始多样化发生在白垩纪，然而该时期的化石十分稀少，阻碍了对其早期演化历史的理解。
方法：研究人员从南极洲詹姆斯
前提：南柏亚科（Callitroideae，柏科Cupressaceae）的现代分布反映了典型的冈瓦纳分布格局。据估计，Callitroideae的初始多样化发生在白垩纪，然而该时期的化石十分稀少，阻碍了对其早期演化历史的理解。
方法：研究人员从南极洲詹姆斯罗斯岛（James Ross Island）晚白垩世圣玛尔塔组（Santa Marta Formation）中发现了一个矿化保存的南柏型种子球果簇（callitroid seed cones）。标本采用醋酸纤维素撕膜技术（acetate peel technique）进行切片。研究人员将该化石与现存的Callitroideae成员进行了比较形态学和解剖学研究，并使用贝叶斯（Bayesian）和简约推断（parsimony inference）方法检验了其系统发育位置。
结果：每个球果具有四个交互对生的珠鳞复合体（ovuliferous complexes）、一个中央轴柱（columella）以及着生其下的双面扁平化枝条（bifacially flattened shoots）。该新化石与现生Austrocedrus相似，具有短且位于顶端的苞鳞尖（bract tip）和珠鳞复合体远轴侧的一列维管束。系统发育重建将该化石置于Austrocedrus chilensis的姊妹类群，研究人员据此建立新种Austrocedrus vetus sp. nov.
结论：Austrocedrus此前仅通过澳大利亚的少数新生代化石和一个现存物种（分布于智利和阿根廷南安第斯山脉的A. chilensis）而为人所知。Austrocedrus vetus是该属最古老的证据，将其地层记录延伸了40 Ma。研究结果表明，Austrocedrus在坎潘期（Campanian）已经分化，并在种子球果形态上经历了停滞演化（stasis）。此外，该化石是Austrocedrus在南极洲的首次出现，证明该属是晚白垩世南极森林生态系统的一个组成部分。
柏科（Cupressaceae）的南柏亚科（Callitroideae）是现生于南半球的一群针叶树和灌木，其分布范围从干旱环境到雨林，包括八个属约35种，呈现典型的冈瓦纳分布格局。分子钟估计该亚科起源于白垩纪，但白垩纪的化石记录极为稀少，此前仅报道过少数木材、一个未正式命名的硅化球果等，严重限制了对该亚科早期分化历史的理解。而现生类群的分布暗示了其曾广泛分布于冈瓦纳大陆，包括南极洲。因此，发现并详细研究白垩纪Callitroideae繁殖器官化石，对于揭示其生物地理历史和演化具有重要意义。研究人员报道了来自南极洲晚白垩世（坎潘期，约80 Ma）圣玛尔塔组的一个新化石种Austrocedrus vetus，该研究为理解该亚科的早期演化提供了关键证据。论文发表在《American Journal of Botany》。
该化石是一个以钙质结核形式保存的、末端着生七个种子球果的营养枝。研究人员使用醋酸纤维素撕膜技术获得连续切片，与现生类群进行形态和解剖比较，并利用形态与分子数据联合进行贝叶斯和简约系统发育分析，结果支持将该化石置于Austrocedrus属，并命名为Austrocedrus vetus sp. nov.。该种是Austrocedrus属的最古老记录，也是该属在南极洲的首次发现。
研究人员主要运用了以下关键技术方法：（1）采用醋酸纤维素撕膜技术对南极洲詹姆斯罗斯岛Sitio Feliz地点（圣玛尔塔组Beta段）采集的钙质结核进行连续切片，并利用Dragonfly和Mimics软件进行三维重建；（2）对现生Callitroideae多个物种的新鲜材料进行石蜡切片和μCT扫描，观察形态解剖学性状；（3）基于83个形态性状（种子球果、营养枝、花粉等）和四个基因（18S、PHYP、matK、rbcL）序列构建矩阵，分别使用MrBayes（贝叶斯）和TNT（简约）及PlaceMyFossil进行系统发育分析。样本来源包括南极洲野外采集、加州州立理工大学洪堡分校活体收藏、美国国家自然历史博物馆和菲尔德博物馆的标本馆材料等。
在系统学方面，依据雌球果具有四个交互对生的珠鳞复合体、中央轴柱、珠鳞复合体远轴侧具一列维管束等特征，研究人员将化石归入Austrocedrus属，建立新种Austrocedrus vetus，并给出了详细的种级鉴定特征。
在描述部分，化石保存了七个成熟、已开裂的种子球果和一个双面扁平的枝条系统。球果长11 mm、宽5 mm，每个球果具两对交互对生的珠鳞复合体，末对远长于次末对；中央轴柱中空、渐尖，基部有时具裂片；珠鳞复合体表面具纵脊和乳突，苞鳞尖短钝、位于复合体顶端。
在雌球果（Ovulate cones）部分，通过切片和三维重建，研究人员揭示了球果轴短、维管束由圆柱状分离成约六条，珠鳞复合体由独立维管束环供应，并形成近轴束列和远轴束列；苞鳞束不分叉，延伸至复合体大部分长度；三个树脂道供应复合体基部等特征。这些解剖特征与现生Austrocedrus chilensis高度一致。球果中未保存种子，表明其在石化前已完全开裂。
在营养枝（Vegetative shoots）部分，枝条双面扁平，鳞叶二型，侧叶强烈龙骨状，对折抱茎，面叶紧贴；叶具单一维管束和一条树脂道；茎次生木质部无生长轮，木射线单列等。
在系统发育分析（Phylogenetic analyses）部分，研究人员结合形态和分子数据，在贝叶斯和简约分析中，A. vetus均以较高支持度（后验概率0.88，自展值85%）与A. chilensis构成姊妹类群，并有四个共有衍征支持，包括球果轴分离的次生木质部束、苞鳞尖位于珠鳞复合体顶端等。PlaceMyFossil分析进一步确认其最适位置在A. chilensis分支上。
研究人员将A. vetus与现生Callitroideae各属进行形态和解剖比较，发现其与Austrocedrus最相似，而与Libocedrus和Pilgerodendron的区别在于后者苞鳞尖长且位于中下部；与Papuacedrus的区别在于后者苞鳞尖位于复合体下半部且无轴柱。同时，A. vetus具有远轴束列，这一点与A. chilensis共有，而Libocedrus和Pilgerodendron缺乏该特征。与化石类群比较，A. vetus不同于中新世的Austrocedrus tasmanica（后者较小、具覆盖珠鳞复合体基部的鳞叶），也不同于其他归入Libocedrus或Papuacedrus的化石。讨论还指出，珠鳞复合体不等长现象在现生Austrocedrus和Pilgerodendron中也能出现，可能由环境因素导致，不宜作为分类关键特征。
关于Austrocedrus的古老性，此前该属化石仅发现于渐新世至中新世的澳大利亚及中新世智利，分子钟推测其起源在白垩纪。A. vetus将地层记录延长约40 Ma，首次确证该属在晚白垩世已分化，且其种子球果形态与现生种几乎一致，表明该属在种子球果形态上经历了长期演化停滞。该化石的发现也表明，Austrocedrus在冈瓦纳古陆最终分裂前已广布，后来在南极洲和澳大利亚消失，属于“西部存活”谱系。此外，由于南极洲晚白垩世孢粉和木材记录难以鉴定到属，该化石作为生殖器官大化石，对认识当时南极植物区系组成具有重要价值。
研究结论如下：人们对Callitroideae在冈瓦纳的化石记录知之甚少，对白垩纪时期这些针叶树的解剖特征了解更少。Austrocedrus vetus是该属已知最古老的化石，将其地层记录延伸了约40 Ma，并增加了化石记录中已灭绝物种多样性的知识。它也是Austrocedrus在南极洲的唯一一次出现，证实了该属在冈瓦纳曾广泛分布，后来在澳大利亚和南极洲灭绝。Austrocedrus vetus在解剖和形态上与现生A. chilensis相似，表明到晚白垩世Austrocedrus已经分化并经历了种子球果形态的停滞演化。此外，这些发现支持了分子钟分析所估计的Austrocedrus白垩纪起源时间。Sitio Feliz植物群中植物的解剖保存为比较形态学研究提供了非凡的数据，使人们能够深入了解曾经在冈瓦纳繁盛的针叶树的演化。
