热生态位宽度塑造类热带山地溪流昆虫的区域海拔范围大小：支持Janzen的热带山口假说

《Ecography》：Thermal niche breadth shapes regional elevational range sizes of tropical-like mountain stream insects: evidence for Janzen's tropical mountain passes hypothesis

　　

Janzen的热带山口假说的核心在于，相对稳定的年温度变化限制了物种的热耐受宽度，这与陡峭的海拔温度梯度相结合，约束了这些物种的海拔分布。除热生态位宽度外，海拔范围还受到物种在热生态位空间中的位置、生态优势度（局域丰度）和功能性状的影响。然而，这些因素的相对重要性及其共同影响海拔范围的路径仍不清楚。在此，研究人员探索了华南类似热带的南岭山脉沿1400 m海拔梯度52个未受干扰河段中溪流昆虫区域海拔范围的决定因素。研究人员使用系统发育线性回归和相关层次分割来确定生态位特征、局域丰度和功能性状的相对作用，同时控制系统发育效应。环境生态位被划分为热和局域栖息地组分，并量化了其宽度和位置。随后，研究人员进行了分段结构方程模型（SEM）以量化生态位特征影响局域丰度和海拔范围的路径。研究人员发现，海拔范围与局域丰度和生态位宽度呈正相关，但与生态位位置呈负相关。系统发育层次分割表明，生态位特征是海拔范围的主要驱动因素，其中热生态位宽度是最重要的驱动因素。SEM分析揭示，热生态位宽度和位置是海拔范围的主要直接驱动因子，其通过局域丰度中介的间接效应相对较小。总体而言，研究结果为Janzen假说在类似热带的山地溪流系统中提供了支持，揭示热生态位宽度是海拔范围的主要驱动因素。这一发现表明，这些类似热带气候中的溪流昆虫由于较窄的热耐受性和有限的分布而对气候变化敏感，随着气候变暖加速，应成为保护优先对象。

Janzen的热带山口假说（tropical mountain passes hypothesis）认为，在温度年变化相对稳定的热带地区，物种的热耐受宽度较窄，加之陡峭的海拔温度梯度，限制了物种沿海拔梯度的扩散，从而形成狭窄的海拔分布范围。以往研究发现，除热生态位宽度外，物种在热生态位空间中的位置（niche position）、生态优势度（以局域丰度表征，local abundance）以及功能性状（functional traits）也可能影响海拔范围，但这些因素的相对重要性及其共同作用路径尚不清楚。为厘清这一问题，研究人员选取华南南岭这一具类热带气候的山地系统，沿1400 m海拔梯度调查了52个未受干扰的溪流河段，以蜉蝣目（Ephemeroptera）、襀翅目（Plecoptera）、毛翅目（Trichoptera）和蜻蜓目（Odonata）（统称EPTO）昆虫为研究对象。通过系统发育线性回归、层次分割和分段结构方程模型（piecewise SEM）等方法，研究人员揭示了热生态位宽度是决定区域海拔范围的最主要因素，从实证角度支持了Janzen假说。这一发现对预测气候变暖背景下溪流昆虫的脆弱性具有重要意义，相关成果发表于《Ecography》。

在研究方法上，研究人员于2023年12月（最冷季）在南岭采集了52个源头溪流河段的EPTO昆虫样本，基于形态学特征与COI等分子序列鉴定至属，共记录63属。构建了基于COI、16S rRNA、18S rRNA和28S rRNA基因片段的属级系统发育树；量化了9个功能性状并通过主成分分析（PCA）提取功能性状轴。温度变量采用WorldClim数据库中的11个温度相关因子，局域栖息地变量实测了23项（包括溶解氧、电导率、底质组成等）。运用外围平均指数（OMI）分析分别量度热生态位与局域栖息地生态位的宽度和位置；统计上采用系统发育线性回归与层次分解解析各预测因子的相对贡献，并以分段SEM量化直接与间接路径。

研究结果分为三个层面。第一，海拔范围与局域丰度、生态位宽度（包括热和局域栖息地）呈正相关，而与生态位位置呈负相关。具体而言，局域丰度对海拔范围的正向关系解释力较弱（R²=0.14），而热生态位宽度和局域栖息地生态位宽度的解释力较强（R²分别为0.59和0.58）。第二，系统发育层次分割显示，生态位特征是海拔范围的主要驱动因子，其中热生态位宽度的贡献最大，其次为热生态位位置，局域栖息地生态位位置的贡献较小，而局域栖息地生态位宽度贡献最小。同时，对局域丰度而言，也是热生态位宽度效应最强，但整体模型解释力较低（R²=0.15）。第三，分段SEM揭示，热生态位位置（β=?0.49）和热生态位宽度（β=0.45）对海拔范围具有强烈的直接效应，而热生态位宽度通过局域丰度产生的间接效应很小（95% CI=0.002–0.012）。局域栖息地生态位宽度对局域丰度和海拔范围均无显著效应。

讨论部分指出了若干关键点。局域丰度与海拔范围的正相关关系较弱，可能源于部分低丰度属仍能占据较广海拔范围，或属级分辨率掩盖了种级模式。热生态位宽度的主导作用印证了生态位宽度假说，即较宽的耐受范围允许物种跨越更多海拔带。生态位位置的重要性表明，偏好常见环境的物种更易获得广泛分布，而局域栖息地生态位位置的作用强于其宽度，反映幼虫阶段更依赖微栖息地选择。研究还发现，局域丰度受生态位特征的解释力弱于海拔范围，提示集合种群动态、扩散限制和随机过程可能在局部尺度更为重要。功能性状和系统发育对海拔范围的解释度较低，可能因为研究尺度较小或所选性状缺乏系统发育信号。此外，研究存在单季采样、属级分辨率、用气温代替水温及忽略生物相互作用等局限。

研究结论可归纳为：通过类热带山地溪流昆虫的属级数据，研究人员揭示了热生态位宽度和位置对海拔范围的直接与间接效应，强调热生态位宽度是塑造海拔分布格局的主要因素。该结论具有两方面意义：其一，热生态位宽度可作为预测物种对气候变暖敏感性和脆弱性的关键指标，热耐受窄且海拔范围狭窄的类群最易面临风险；其二，研究在非严格热带但具类热带气候的山地提供了支持Janzen假说的实证证据，表明山地通道效应并非局限于热带地区，需在非热带区域开展更多跨类群研究。