当代环境驱动因子对欧洲植物分布的影响

《Global Ecology and Biogeography》：Contemporary Environmental Drivers of European Plant Distributions

　　

摘要 目标：理解决定植物物种分布的当代环境条件至关重要。本研究量化了气候、土壤、水文、地形和土地利用驱动因子对欧洲维管植物区系的相对重要性，并检验了驱动因子层级是否随物种类群、生态特征、空间尺度和生物地理区域而变化。 地点：欧洲及邻近地区。 时间跨度：1990–2022年。 主要类群：维管植物。 方法：研究人员从GBIF、EVA及其他数据库汇编了约11,500种维管植物超过2,000万条分布记录，并将其映射到1 km × 1 km的网格上。采用梯度提升决策树（Gradient Boosted Decision Trees）拟合36个不相关变量，并通过空间分块交叉验证进行评估。使用SHAP（SHapley Additive exPlanations）值在大陆尺度和生物地理区域尺度上评估变量贡献。利用SHAP剖面，研究人员还对具有相似环境响应的物种进行聚类，并检验这些类群与生活史、生长型、栖息地及CSR生态策略之间的关系。 结果：在大陆尺度上，气候和土壤是植物分布的主导环境驱动因子。研究识别出六个响应类群，表明较不占主导的驱动因子——水文、地形及土地利用和覆盖——对特定物种具有强烈影响。这些类群与生长型等生态特征显著相关。除类群水平差异外，研究还发现明确的地理格局和随尺度变化的变量重要性转变：在生物地理区域内，局部驱动因子的重要性相对于大陆约束有所上升。 主要结论：在当代环境驱动因子中，欧洲植物物种分布主要受气候和土壤塑造，但物种特有的生态特征、尺度和空间背景会调节驱动因子的层级。认识响应多样性对于避免过度简化的概括至关重要。一个整合气候梯度与情境依赖驱动因子及扩散限制的多尺度框架，将改善对全球变化下植物生物多样性响应的预测。

欧洲植物分布当代环境驱动因子的多尺度研究解读

一、研究背景与问题提出

理解决定植物物种分布格局的生态力量，是生物地理学、宏观生态学和保护生物学的核心议题。自19世纪初de Candolle开创性的植物区系研究以来，生态学家长期认识到，地理分布范围源于生理耐受性、资源需求、生物相互作用、人类压力及多变环境条件之间的相互作用。然而，随着气候变化加速、土地利用集约化和生物入侵以前所未有的速度重组物种组合，政策制定者日益依赖定量预测来指导保护区扩展、合理管理、恢复工作和气候适应规划。

植物物种分布由当代环境条件、历史遗留效应和扩散过程共同决定。生态学家传统上将当代非生物决定因素分为五大类：气候通过慢性胁迫和极端事件施加生理限制，并通过温度依赖性生长季长度调节代谢速率和物候；土壤性质决定持水能力、养分有效性及重金属或高盐度等化学过滤因素；地形通过影响递减率、太阳辐射和冷空气排水在中小尺度上调节气候模板，陡坡可通过短距离垂直迁移缓冲区域变暖；水文背景包括地下水位和河网密度，控制淹没胁迫、干旱风险和河流侵蚀等干扰机制；土地利用及其他人为压力驱动栖息地丧失、破碎化、养分供应和干扰强度与频率的改变。

物种分布模型（SDMs）长期是将环境变量与物种分布联系的重要框架。早期SDM证明了气候变量在设定物种潜在分布范围中的首要作用，但其依赖粗尺度气候图层常导致高估适宜区域，因为土壤、地形、水文或土地利用等约束限制了物种的建立。尽管近年来努力整合更精细的环境数据，但非气候决定因素在数千物种、多种空间粒度和对比生物地理背景下的相对重要性仍缺乏量化。植物生态策略的多样性进一步使问题复杂化：生命型如乔木、灌木和草本在高度、根系深度、水力结构和碳储存策略上存在差异，导致对气候水分亏缺、养分限制和遮荫的耐受性不同；一年生与多年生的生活史区分影响通过休眠逃避季节性胁迫的能力；水生植物或高山特有种等适应特定生态位的功能类群受水周期或低温过程等专门因素约束。竞争型—耐胁迫型—杂草型（CSR）策略框架进一步表明，竞争型物种在资源丰富稳定环境中占优势，耐胁迫型在土壤或气候极端条件下占优，杂草型则追踪频繁干扰和高土地利用强度。

空间背景增加了最后一层复杂性。欧洲各生物地理区域在气候季节性、地形崎岖度和人类足迹上存在差异，驱动因子的相对重要性预期随区域而变化。大多数SDM假设物种—环境关系的空间平稳性，即变量重要性在研究区域内恒定，这一假设在欧洲等异质区域往往失效。尺度效应同样重要：决定物种在大陆尺度分布范围的变量，可能与决定其在较小空间尺度分布的变量截然不同。宏观气候过滤器可能定义地中海物种的宽泛包络，而中尺度地形、土壤异质性或土地利用强度则决定其在该包络内的局部丰度。然而，明确量化跨尺度和跨区域转变的全大陆评估仍然稀少，限制了对宏观生态过滤器如何级联为区域和局部约束的理解。

基于上述背景，本研究旨在回答三个问题：哪些环境变量最能解释欧洲植物的大陆分布？物种对环境驱动因子的敏感性如何差异，这些差异是否与其生物学性状或生态策略相关？驱动因子重要性在大陆尺度上呈现何种地理格局？环境驱动因子的相对重要性如何在大陆尺度和生物地理区域尺度之间变化？

二、主要关键技术方法

研究人员整合了欧洲植被档案（EVA）、全球生物多样性信息设施（GBIF）、法国国家森林清查（IFN）、法国阿尔卑斯国家植物保护协会（CBNA）、DivGrass草地数据库及伊比利亚半岛雪床植被调查（Snowbed）等多个来源的超过2,000万条分布记录，涵盖11,824种维管植物。环境变量包括来自CHELSA v2.1的气候数据、SoilGrids的土壤数据、EarthEnv的地形数据、多源整合的水文数据以及Sandstr?m等的土地利用和覆盖数据，最终保留36个低相关性变量。物种分布建模采用极端梯度提升（XGBoost）算法，通过网格搜索优化超参数，生成五组伪缺失重复，采用分层采样策略，并使用5折空间分块交叉验证评估模型性能。变量重要性通过SHAP值计算，采用三种互补方法分别评估大陆尺度、生物地理区域尺度和空间异质性。物种响应类群通过K-means聚类确定，并利用卡方检验、Fisher精确检验和Kruskal-Wallis检验分析类群与生态特征、CSR策略和生物地理区域的关系。

三、研究结果

3.1 欧洲尺度植物分布驱动因子

在大陆尺度上，气候和土壤是植物分布的两大主要驱动因子类别。气候是最重要的类别，其中温度季节性中位相对重要性为19%，是约39%物种最重要的变量；其次是5°C以上生长度日（GDD5），是22.3%物种最重要的变量。积雪天数和雪水当量的相对重要性较低，中位数分别为5%和2%。土壤相关变量发挥重要作用，特别是土壤质地（中位数10%，是8%物种的首要变量）。相比之下，水文、地形和土地利用和覆盖在大陆尺度上的贡献普遍较低，最具影响力的变量包括河网密度（排名第9，中位数0.5%）、平坦区域比例（排名第10，中位数0.5%）和草地覆盖（排名第11，中位数0.1%）。

3.2 响应类群及其与生物学和生态学特征的关系

通过聚类分析识别出六个响应类群，分别命名为季节性驱动型（1）、热—干旱驱动型（2）、积雪驱动型（3）、水文驱动型（4）、地形驱动型（5）和土地利用与覆盖驱动型（6）。气候的相对重要性在类群间差异显著，从水文驱动型和地形驱动型的50%到积雪驱动型的79%。季节性驱动型物种以温度季节性的重要性为特征，一年生物种在该类群中代表性不足。热—干旱驱动型物种受GDD5强烈影响，一年生物种、灌木和乔木过度代表。积雪驱动型物种对积雪天数和雪水当量响应强烈，草本和多年生物种过度代表。水文驱动型物种的分布受水文变量强烈塑造，平均约占31%的相对重要性，一年生和水生物种过度代表，典型代表如海韭菜（Triglochin maritima），其分布高达78%由水文变量解释。地形驱动型物种受地形变量影响较大，平均约13%，但未与任何生态特征显著关联。土地利用与覆盖驱动型物种受建设用地和裸岩覆盖影响显著，一年生物种和乔木过度代表。CSR策略方面，水文驱动型类群竞争力低，土地利用与覆盖驱动型类群竞争力高而耐胁迫性低。

3.3 地理格局与空间尺度

驱动因子重要性的空间分布呈现明显地理格局。气候在南部和西部欧洲贡献高于平均水平，特别是在伊比利亚半岛、法国、意大利、巴尔干部分地区及山脉区域，而在斯堪的纳维亚和东欧大部分地区低于大陆均值。土壤在北部和东部欧洲更具影响力，尤其在斯堪的纳维亚、芬兰、波罗的海国家和欧洲俄罗斯的北方和大陆区域。地形总体贡献较小，但在阿尔卑斯山、喀尔巴阡山和斯堪的纳维亚山脉等主要山脉沿线及巴尔干和苏格兰崎岖地区出现局部重要性峰值。土地利用在大陆尺度贡献较弱，但在全境散布高于平均重要性的热点。水文在海岸线和湖泊丰富地区发挥更强作用，如斯堪的纳维亚南部和中部。

在生物地理区域尺度上，决定物种在其生物地理区域内分布范围的变量与解释其全欧洲分布概率的变量部分不同。在阿尔卑斯南部生物地理区域，气候和土地利用与覆盖的重要性上升，而土壤和地形的影响下降。相反，在地中海南部和大西洋中部生物地理区域，气候在局部尺度上变得不那么重要，而土壤、水文和土地利用与覆盖发挥更强作用。在三个生物地理区域中，水文变量（如河网密度）和土地利用与覆盖变量（如草地覆盖、土地利用强度）均出现在前10个变量中。不同生物地理区域的首要驱动因子也存在差异：地中海区域降水季节性发挥重要作用，而高山和北方生物地理区域积雪相关变量尤为重要。

四、讨论与结论总结

讨论部分指出，气候的主导地位与长期以来的生物地理学理论和实证研究一致，土壤的强贡献也印证了土壤条件对物种分布施加关键生理约束的先前发现。水文、地形和土地利用与覆盖在大陆尺度上的有限作用可能反映其斑块状和非连续分布特征，因为物种分布范围通常连续，主要受气候和土壤等具有强空间自相关的连续环境梯度影响。研究强调，所识别的模式表征了欧洲植物当代实现生态位空间，物种分布不仅由当代环境过滤决定，冰期后扩散限制意味着许多物种可能仍缺席其环境适宜范围的部分区域。响应类群分析表明，环境驱动因子的相对影响远非均匀，年生物种对生长度日的敏感性高于多年生物种，反映单季完成生活史对热量积累的需求；多年生物种则更多受温度季节性、积雪覆盖和雪水当量的约束。稀有物种往往气候相对影响最低，其分布更多由其他环境类别决定，因此忽视这些情境依赖的敏感性可能使预测产生偏差并损害保护工作。尺度效应方面，驱动因子的相对重要性随空间范围变化，但不同生物地理区域的表现方向存在差异，这源于区域内环境异质性程度的不同。

研究结论部分指出，除确认气候和土壤是植物物种分布的主要决定因素外，本研究通过证明驱动因子随物种、空间和尺度而变化，细化了这些广泛模式，强调了响应多样性在生物地理分析中的重要性。所识别的模式反映了欧洲植物当代实现生态位空间，由环境过滤和未解决的历史偶然性共同塑造。未来进展将来自明确纳入冰期后扩散历史与古地理约束、整合物种丰度与生物相互作用、将分析扩展到更高空间分辨率，以及考虑气候和土地利用变化下的时间动态，同时牢记本研究所揭示的类群特异性和尺度依赖性模式。该论文发表于《Global Ecology and Biogeography》。