西印度群岛特有现象地理学：陆生脊椎动物的多样性与区域化

《Journal of Biogeography》：The Geography of Endemism: Diversity and Regionalization of Terrestrial Vertebrates in the West Indies

　　

目的：探究西印度群岛（West Indies, WI）陆生特有脊椎动物物种丰富度与生物地理格局。 地点：西印度群岛（WI），位于美洲大西洋斜坡中北部的群岛。 分类单元：陆生特有脊椎动物。 方法：研究人员分析了730种安第列斯次区域（Antillean subregion）特有种陆生脊椎动物的分布数据。研究人员构建了物种丰富度图以揭示特有性分布格局，随后估算了WI各动物区系组合之间的β多样性（beta diversity），评估了总体多位点相异性（总β多样性，total beta diversity）、物种替换（空间周转，spatial turnover）和物种丧失（巢式性，nestedness）。最后，研究人员利用特有性简约性分析（Parsimony Analysis of Endemicity, PAE）、层次凝聚聚类法（Hierarchical Agglomerative Clustering Method）和网络模块性分析（Network modularity analysis）推断了区域间的历史关系和相似性。 结果：特有现象在WI中分布不均，大安的列斯群岛（Greater Antilles）的部分地区（主要对应高地）最为丰富。除哺乳类和两栖类（其分布更为不连续且范围缩小）外，这一整体丰富度格局在各分类群间一致。WI近75%的区域拥有处于某种全球濒危等级的类群。β多样性分析揭示了WI岛屿内部及岛屿间物种组成存在巨大差异，且以空间周转成分为主。基于PAE、聚类和网络方法的区域化研究恢复了巴哈马-古巴-伊斯帕尼奥拉岛一侧与小安的列斯群岛-波多黎各另一侧之间的紧密关系/相似性。在PAE中，伊斯帕尼奥拉岛和小安的列斯群岛始终表现为并系区域，分别包含了古巴-巴哈马-开曼群岛和波多黎各。 主要结论：本研究识别的物种丰富度模式为保护与管理，以及指导高特有类群分布区域的研究提供了框架。这些生物地理格局表明隔离（vicariance）与扩散（dispersal）过程存在相互作用，并构成了一套可通过多种方法分析广泛类群进行检验的稳健假说。

一、研究背景与科学问题

岛屿因其离散的地理边界和独特的地质动力学，被视为进化的微宇宙，促进了生物的分化和多样化，产生了大量特有物种。西印度群岛（WI）作为全球公认的生物多样性热点，仅占地球陆地面积的约0.15%，却拥有超过25,000种陆地和海洋动植物，其中极高比例为特有种。然而，对于产生和维持这种生物多样性的过程，人们的认识仍有限且不清晰。

此前对WI生物多样性和生物地理学的研究多集中在较大的岛屿（如古巴、伊斯帕尼奥拉岛、牙买加和波多黎各）的维管植物、节肢动物和脊椎动物上，但在区域尺度上对更高分类阶元的物种丰富度格局识别关注不足。同时，生物地理学研究主要聚焦于加勒比地区现有动植物的定殖路线，而关于区域内岛屿间关系的研究相对匮乏，且多数基于少数植物、鸟类或昆虫物种，或仅限于单个或少数岛屿。

因此，研究人员旨在通过分析WI特有陆生脊椎动物（ETV）的数据，实现以下目标：（1）检测WI中ETV丰富度的主要中心；（2）描述不同分类群物种丰富度的分布格局；（3）将物种丰富度格局与濒危等级相关联；（4）根据不同方法获得的生物地理区域化假说，推断区域间的历史关系。该论文发表于《Journal of Biogeography》。

二、关键技术方法概述

1. 1.
   数据收集与矩阵构建：研究人员从全球生物多样性信息机构（GBIF）和已发表的加勒比脊椎动物分类学与生物地理学修订资料中，收集了730种WI特有陆生脊椎动物（分属67科113属）的分布数据。研究区域被划分为721个直径0.20°（约320 km2）的六边形网格，并据此构建了二元存在-缺失矩阵。
2. 2.
   物种丰富度与保护状态分析：利用QGIS构建物种丰富度图；采用互补性分析确定最小面积内的最大生物多样性；通过IUCN红色名录收集物种保护状态信息。
3. 3.
   β多样性分析：使用S?rensen相异性指数（β_SOR）评估总体多位点相异性，并将其分解为空间周转（β_SIM）和巢式性（β_NES）。
4. 4.
   生物地理区域化分析：应用三种方法——层次凝聚聚类法（使用Ward法和S?rensen指数）、网络模块性分析（使用Louvain算法检测双模网络中的模块）以及特有性简约性分析（PAE，使用TNT软件进行）。

三、研究结果

3.1 ETV物种丰富度格局

通过构建物种丰富度图发现，WI的ETV物种丰富度分布不均。古巴西部和东部、伊斯帕尼奥拉岛中部和南部、牙买加以及波多黎各拥有最多的ETV，每六边形最多达61-87种。波多黎各和牙买加的平均ETV物种丰富度最高，而巴哈马最低。总体上，大部分物种最丰富的区域与高地重合，例如古巴的马埃斯特腊山脉、瓜尼瓜尼科山等，以及伊斯帕尼奥拉岛的巴奥鲁科山脉和马卡亚峰。互补性分析显示，九个六边形集中了WI ETV丰富度的51.8%。

3.2 聚类分析与β多样性

聚类分析产生的树状图将WI岛屿主要分为两大区域：一是古巴，二是牙买加、伊斯帕尼奥拉岛、波多黎各、小安的列斯群岛和巴哈马。进一步细分得到九个主要组群。β多样性分析表明，空间周转是WI中β多样性的主导来源，其贡献比巢式性更稳定。在大多数组群内，物种周转对β多样性的影响大于巢式性，但在牙买加和波多黎各，巢式性的重要性更高。

3.3 网络模块性分析

Louvain算法检测到五个模块，模块度为0.52。这些模块包括：巴哈马、古巴、牙买加+伊斯帕尼奥拉岛西部细胞、伊斯帕尼奥拉岛、以及波多黎各+小安的列斯群岛+伊斯帕尼奥拉岛东部细胞。古巴和伊斯帕尼奥拉岛的模块具有最高的内部连接性。零模型分析证实观察到的网络模块结构与随机网络显著不同。

3.4 特有性简约性分析

PAE产生了两个最简约树，严格合意树显示，WI内的每个岛屿均构成单系群，但伊斯帕尼奥拉岛和小安的列斯群岛（作为一个整体）形成并系群。合意树包含两个主要支系：一个包含（（牙买加）（小安的列斯群岛（波多黎各））），另一个包含其余细胞。后一支系中，巴哈马、开曼群岛、古巴沿海地区和部分伊斯帕尼奥拉岛的细胞构成姐妹群。仅有少数节点由无可争议的共源性状支持，如牙买加支系由朱顶莺等四种鸟类的存在支持。

四、讨论与结论总结

讨论部分指出，WI是全球脊椎动物特有比例最高的岛屿热点，本研究识别的丰富度格局为保护规划提供了基础。研究发现，大安的列斯群岛因地质古老、生态区多样而拥有最高数量的特有种；高地因历史上的栖息地破碎化和作为气候避难所的作用，成为物种多样化的关键区域。约三分之一的ETV物种处于受威胁状态，且近75%的WI区域存在受威胁特有种，情况严峻。

关于生物地理区域化，研究人员假设巴哈马、古巴和开曼群岛之间存在密切的生物地理关系，这反映了更新世低海平面时期的历史联系。同时，发现波多黎各与小安的列斯群岛关系密切，这可能强调了扩散作用的重要性。相比之下，牙买加由于其独立的地质历史和可能的淹没事件，与其他大安的列斯岛屿的关系不稳定。此外，研究还揭示了古巴和伊斯帕尼奥拉岛内部的细分和分化格局。

研究结论翻译如下：本研究提供了WI特有脊椎动物物种丰富度格局的完整区域图像，以及物种周转和巢式性在其群落构成中的相关性。尽管认识到脊椎动物群落已受到人类活动的严重影响，但这些结果有助于更好地理解WI生物群的演化过程，从而改善保护规划。本文提供的数据可帮助识别研究不足的领域和类群，提高其认知水平和整体保护状况。关于生物地理区域化，鉴于加勒比地区复杂的地质历史，提出单一的岛屿关系假说可能不切实际。本文呈现的生物地理学和生态学区域化假说表明，隔离、扩散、当前环境条件以及对过去和现在气候变化过程的响应之间存在相互作用。