大型藻类对温带生态系统中消费者介导的营养循环的响应

《Journal of Phycology》：Macroalgae respond to consumer-mediated nutrient cycling in a temperate ecosystem

　　

沿海上升流区域的初级生产力通常被认为主要依赖外源营养盐，但营养盐输送的不一致性和硝酸盐同化的代谢成本可能使生产者在生长季节受到氮限制。作为外源供应不足的潜在补充，通过动物代谢废物提供的营养盐，称为消费者介导的营养循环（CNC），以铵的形式提供易于同化的氮。尽管有研究表明CNC维持了北美西海岸大型藻类的生长，但实验性施肥研究，尤其是对海带的研究，仍然缺乏。在此，研究人员在实验室中通过实验改变铵水平，并在野外跨位点自然变化的情况下，测量了翅海带（Alaria marginata）和石莼（Ulva sp.）的生长速率。研究人员观察到，在野外，一个区域高硝酸盐环境中，升高的铵与A. marginata生长速率提高1.4倍和氮含量百分比提高1.2倍相关。使用原位中宇宙实验，研究人员观察到当暴露于红岩蟹（Cancer productus）富含氮的排泄物时，石莼生长速度加快3.8倍，内部氮浓度提高1.4倍。该研究表明，低铵但较高硝酸盐条件下生长的海带可能受到氮限制，这表明来自外源来源的硝酸盐可能无法满足这种中等上升流生态系统中大型藻类的营养需求。因此，动物营养盐再生可能是不同外源硝酸盐供应水平下氮的重要来源。

**论文解读：大型藻类对消费者介导的营养循环的响应**

研究背景：沿海上升流区域通常被认为依赖外源硝酸盐（NO₃^?）维持初级生产力，但外源营养盐输送在时间和空间上均不稳定，且硝酸盐同化需消耗代谢能量，导致生产者在生长旺季面临氮限制。动物通过代谢废物再生的铵（NH₄⁺），即消费者介导的营养循环（CNC），可被藻类被动吸收并直接同化，可能成为补充氮源。然而，此前关于CNC对大型藻类影响的实验研究多集中于红藻和绿藻，对褐藻（如海带）的施肥实验缺乏，尤其在上升流区域。为此，研究人员在加拿大不列颠哥伦比亚省巴克利湾（Barkley Sound）这一中等上升流海域，选取两种生长策略迥异的大型藻类——一年生褐藻翅海带（Alaria marginata）和机会主义绿藻石莼（Ulva sp.），探究铵供应对它们生长和氮含量的影响。

研究概述：研究人员通过实验室外（ex situ）和原位（in situ）实验，结合中宇宙（mesocosm）控制，测量了两种藻类在不同铵浓度下的日生长速率和组织氮含量。实验室外实验中，利用加州海参（Apostichopus californicus）的排泄物提高海水铵浓度；原位实验中，将A. marginata移植到自然高/低铵位点，并在红岩蟹（Cancer productus）排泄物影响下培养Ulva。研究发表于《Journal of Phycology》。

主要研究方法：研究对象采集自巴克利湾（隶属Huu-ay-aht第一民族传统领地），实验在班菲尔德海洋科学中心（BMSC）及附近海域进行。A. marginata通过SCUBA采集，采用打孔法测量叶状体伸长速率；Ulva通过湿重变化计算生长速率。铵浓度采用荧光法测定，组织氮含量经干燥研磨后用元素分析仪测定。野外实验中，比较了高/低铵位点的铵、硝酸盐、亚硝酸盐、磷酸盐、温度、盐度和相对水流。统计使用线性混合效应模型（LMM）、广义线性混合效应模型（GLMM）及Akaike信息准则（AIC）比较。

研究结果：
1. **A. marginata实验室外生长**：海参排泄物使铵浓度从3.1 μmol·L^?1显著但微弱提升至3.3 μmol·L^?1（增加1.1倍），但未显著影响日生长速率（p=0.67）；仅有弱证据显示组织氮含量增加0.17%（p=0.06），且氮含量与生长速率无关。
2. **A. marginata原位生长**：高铵位点的铵浓度（1.38±0.25 μmol·L^?1）约为低铵位点（0.48±0.09 μmol·L^?1）的3倍，而硝酸盐、亚硝酸盐、温度、盐度和相对水流在两类位点间无差异。考虑了初始叶长后，高铵位点的A. marginata日生长速率比低铵位点快1.3倍（p=0.002），且高铵位点的组织氮含量显著更高（p<0.001），生长速率与组织氮含量呈正相关。AIC比较显示铵浓度是生长速率的最佳预测因子。
3. **Ulva原位中宇宙实验**：与对照（岩石）相比，中蟹（11.6–14.4 cm）和大蟹（15.0–15.9 cm）的存在使中宇宙内铵浓度分别提高9.4倍和13.5倍；同时硝酸盐+亚硝酸盐、磷酸盐和相对水流也升高，但温度和盐度无变化。在控制初始湿重后，含蟹处理中Ulva日生长速率比对照高约3.7倍（p<0.001），组织氮含量高约1.3倍（p<0.001），但生长速率与组织氮含量无显著相关。AIC比较表明铵是生长速率唯一显著相关的环境变量。

讨论与结论：实验室外实验中，对照海水本身含较高铵（3.1 μmol·L^?1），且A. marginata组织氮含量超过2%，可能未处于氮限制状态，故额外铵供给未促进生长。野外实验中，虽然硝酸盐平均达3.47 μmol·L^?1，但低铵位点近一半个体组织氮含量低于1.9%，提示氮限制仍然存在；高铵位点的生长优势表明，即便存在外源硝酸盐，再生的铵仍能缓解氮限制。Ulva实验中铵供应幅度最大（提高9–14倍），而环境本底无机氮极低，因此生长响应最强烈。尽管Ulva组织氮含量仍低于1.8%，但其快速生长说明铵被立即用于新组织合成而非储存。综上所述，研究人员观察到两种不同进化谱系的大型藻类均对铵有效性表现出正生长响应，表明CNC在温带生态系统中可能比先前认为的更为重要。动物生物量的减少或群落结构变化可能通过影响CNC进而改变初级生产力，未来研究应将CNC纳入生态系统功能评估。研究结论部分指出：在实地实验中，再生的营养盐（而非其他环境变量）很可能驱动了藻类生长的差异；铵的供应增强了两种大型藻类的生长和氮吸收，因此消费者介导的营养循环是温带沿海生态系统中支持基础物种生长的重要机制。