《Journal of Phycology》：Identifying thermally tolerant bull kelp (Nereocystis luetkeana) source populations for restoration under climate change
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海带森林正因气候变化及其他胁迫因素在全球许多地区衰退。生态修复是将海带森林恢复到其已消失地区的一种解决方案，然而持续变暖的海洋可能要求鉴定耐热品系，以保障海带修复的长期成功。Salish海是一条流经加拿大不列颠哥伦比亚省和美国华盛顿州的水道，其海水温度日益超过
海带森林正因气候变化及其他胁迫因素在全球许多地区衰退。生态修复是将海带森林恢复到其已消失地区的一种解决方案，然而持续变暖的海洋可能要求鉴定耐热品系，以保障海带修复的长期成功。Salish海是一条流经加拿大不列颠哥伦比亚省和美国华盛顿州的水道，其海水温度日益超过公牛海带（*Nereocystis luetkeana*）的热耐受极限，导致该物种在其分布区部分范围内出现大量损失。为鉴定耐热型源材料，研究人员从Salish海北部沿热梯度分布的五个种群采集公牛海带，并在一个温暖地点——Hornby岛Maude礁（该处公牛海带已局部灭绝）开展同园实验（common garden experiment）进行野外移植。研究人员追踪了柄长（stipe length）、叶片伸长（blade elongation）、叶片状况（blade condition）、孢子囊形成（sorus formation）及存续性（persistence）。来自最近冷水源地的海带总体达到最大体型并产生最多孢子囊。在温暖夏季，来自最近暖水源地的海带具有显著更高的叶片伸长速率，且比来自远距离种群的海带存续时间更长。叶片不透明度未表现出明显规律，表明光合色素损失可能并非所观察到的生长速率差异的机制或后果。种群水平上生长和叶片状况的显著差异可能暗示公牛海带存在潜在的热回避适应策略。基于这些发现，研究人员提出了可能提高修复成功的种群来源选择或混合策略。
公牛海带（*Nereocystis luetkeana*）是东北太平洋重要的冠层形成海带，近年来因海洋热浪及气候变暖而在其分布区内大面积衰退，Salish海北部尤其严重。传统生态修复策略假定“本地最优”，即在适宜环境条件下就近取材；然而气候变化使许多修复地点的环境条件持续偏离本地种群的适应范围，单纯依赖最近种群可能无法满足长期修复需求。已有研究表明Salish海不同公牛海带种群的生长和存活存在温度依赖性差异，但距离效应与源温度效应尚未被明确区分。为厘清二者对修复成效的相对作用，研究人员利用Salish海北部复杂的温度梯度——内部水域高温、两端受海洋混合影响的冷水输入——设计了同园实验。研究从沿热梯度分布的五个地点（Brown's Bay、Oyster River、Vancouver、Gabriola Island、Victoria）采集孢子并培育幼孢子体，移植至一处已消失公牛海带的温暖地点（Hornby岛Maude Reef）。该地点位于Salish海北部升温热点中心，自1970年代以来已损失超过550公顷海带冠层。实验通过监测柄长、叶片伸长、叶片不透明度、孢子囊形成和存续性，检验三个假说：（1）距离是移植成效的决定因素；（2）源地点温度是决定因素；（3）二者存在交互作用。研究还结合LiveOcean模型数据和原位温度记录，量化各源地点夏季平均海表温度。结果显示，来自最近冷水地点（Brown's Bay）的海带在生长季全程柄长最大、生殖组织最多；而来自最近暖水地点（Oyster River）的海带在夏季叶片伸长速率最高，并在胁迫温度下存续最久。叶片不透明度在各种群间无显著差异，表明光合色素损失并非种群间生长差异的机制。种群间在生长和物候策略上的显著差异可能反映热回避适应性。研究建议在修复中采用种群混合策略，将来自温暖近邻地点（提供夏季叶片生长和持久性）与寒冷近邻地点（提供快速柄生长和繁殖成熟）的种群搭配，以优化全年生产力和气候韧性。该研究于《Journal of Phycology》发表，为气候变化背景下的海带修复提供了种群来源筛选的实证依据。
研究人员在方法上采用了多地点野外样本采集与实验室培养相结合的流程。2022年8月，研究人员从不列颠哥伦比亚省Salish海北部沿温度梯度的五个地点采集成熟孢子囊叶片，每个地点10个个体，个体间距至少2米。在Bamfield海洋科学中心进行孢子释放、标准化浓度（10,000 spores·mL
-1）配比，并接种至可生物降解麻绳上，在10°C、先红光后白光的条件下培养至性成熟。温度数据来自LiveOcean海洋模型（2017–2022年6–8月）和原位温度记录器。野外移植采用悬挂式播种绳装置（15 m×30 m），每个种群设3条重复线（Gabriola仅2条），共5个种群。生长监测在移植后70、120和140天进行，测量柄长；在140天时对每个种群21个个体进行标签和打孔标记，12天后测量叶片伸长速率。叶片状况通过光箱摄影和ImageJ灰度分析评估不透明度，并以打孔组织干重标准化。统计上采用广义线性混合效应模型和线性混合效应模型，将源温度、距离及其交互作用作为固定效应，绳线作为随机效应。
**水温度**：实验期间Maude Reef在1–5月平均水温7.8°C，5月中旬至7月中旬波动于17.5°C左右（范围14.4–21.1°C）。LiveOcean模型显示源地点中Victoria最冷（10.9°C），Vancouver最暖（17.8°C），实验点第二暖（16.8°C）。原位数据平均比模型低1.2°C，但Brown's Bay和Vancouver分别低3.0°C和3.6°C。
**柄长**：柄长受温度（estimate=?1.3040, p=7.03e-06）、距离（estimate=?0.1435, p=6.11e-06）及其交互作用（estimate=0.0097, p=6.80e-06）显著影响。所有时间点上，来自最近冷水地点Brown's Bay的海带柄长最大；140天时，其柄长比最近暖水地点Oyster River长175%，比最远冷水地点Victoria长143%。
**叶片伸长**：在5月底至6月初的12天测量中，叶片伸长速率受温度（estimate=0.1348, p=0.032）和温度×距离交互作用（estimate=?0.0010, p=0.029）显著驱动，距离效应接近显著（p=0.064）。来自最近暖水地点Oyster River的海带叶片伸长速率最高，比最暖地点Vancouver高153%，比最近冷水地点Brown's Bay高87%，比最远冷水地点Victoria高277%。
**叶片状况**：温度和距离对叶片不透明度无显著影响（p=0.241和p=0.131），打孔组织干重也无显著差异。叶片面积与温度（p=0.0227）及温度×距离交互（p=0.0154）显著相关，来自较近、较暖地点的海带具有最大叶片面积。所有种群叶片尖端均有严重组织降解并被苔藓虫（bryozoan）附着，Vancouver和Victoria种群附着最重。仅Brown's Bay和Vancouver种群产生生殖组织（5月分别约15和10个个体）。Oyster River种群存续最久，最后5个活体个体观察到2023年7月27日，而其他种群最晚在7月17日已衰退。
讨论部分主要围绕温度适应与距离效应之间的复杂关系展开。研究证实，公牛海带种群在生长、繁殖、存续性和叶片状况上存在显著差异，且这些差异与源地点温度和距离的交互作用相关。来自最近冷水种群（Brown's Bay）的早期快速柄长生长可能是一种最大化光照获取的策略，而来自最近暖水种群（Oyster River）的慢柄生长与快叶片伸长则可能有助于在保持光合作用的同时回避最热的表层水。研究未发现叶片不透明度的显著差异，表明光合修复机制并非关键适应途径；相反，种群间的差异主要体现在能量分配和物候策略上。苔藓虫附着差异可能反映热胁迫下防御能力或叶片生长速率的差异。基于这些发现，研究建议修复管理者可采用种群混合策略：将来自温暖近邻地点（50 km）且夏季叶片生长旺盛、存续时间长的种群，与来自寒冷近邻地点（80 km）且快速达到生殖成熟的种群混合，以兼顾全年生产力和气候韧性。混合可以通过自由交配或分别培养后共同移植实现。但混合可能带来远交衰退风险，需进一步研究。研究还指出，虽然Maude Reef有部分种群产生孢子囊，但次年未观察到自然补充，底水温度超过18°C的天数（13天）可能抑制了配子体和孢子存活，表明在这些升温区域可能需要持续的人为管理。
研究结论指出，气候变化对全球生物多样性构成根本性威胁，生态修复从业者必须鉴定对当前或未来气候胁迫具有耐受性的种群。本研究表明五个在近期海洋热浪中存续的公牛海带种群在柄和叶片生长速率上存在显著差异，但色素沉着无显著差异，表明物候和不同组织生长的能量分配是种群间的主要表型差异——其中某些可能有助于回避热胁迫——而非光合机构本身抗性或恢复能力的差异。同园实验记录了由距离和温度交互作用驱动的NSS种群间明显性状差异。未来需要更多研究来评估混合两个具有互补性状的邻近种群与仅使用最近暖水地点可能具有气候适应生长策略的种群之间的成本与收益。
