《The Journal of Wildlife Management》：Northern bobwhites associated with native grass and shrubs have improved survival
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北美鹑（Colinus virginianus；以下称鹑）种群在其整个分布区内已显著下降。这一下降在美国东南部尤为明显，该地区大部分农业用地已转变为以高羊茅（Lolium arundinaceum）为主的牧场。高羊茅是一种外来冷季型禾草（CSG），用于放牧和干
北美鹑（Colinus virginianus；以下称鹑）种群在其整个分布区内已显著下降。这一下降在美国东南部尤为明显，该地区大部分农业用地已转变为以高羊茅（Lolium arundinaceum）为主的牧场。高羊茅是一种外来冷季型禾草（CSG），用于放牧和干草生产，被认为对鹑的存活率产生负面影响。将原生暖季型禾草（NWSG）牧场作为工作土地保护策略可能有益于鹑的存活，但缺乏数据来验证这一论断。研究人员在美国肯塔基州东南部开展了一项研究，该研究中放牧CSG和干草CSG与放牧NWSG及火烧未放牧NWSG相邻。研究人员于2019年4月至2022年10月对鹑进行追踪，并估算了其存活率。在繁殖季节，鹑的存活率与放牧NWSG面积的增加（250-m尺度）呈正相关，但仅在灌木（250-m尺度）高度散布的情况下成立。类似地，在非繁殖季节，存活率与放牧NWSG面积的增加（250-m尺度）呈正相关，但仅在灌木散布-并列指数（家域尺度）为中等水平时成立。研究结果表明，适当放牧的NWSG可能为鹑保护提供一种土地共享模式的范例，但适当分布的灌木覆盖将是该策略的基本要素。
**研究背景与问题**
美国东部原生草地、林地和稀树草原的转化与退化，主要由农业集约化和扩张所驱动，深刻改变了动植物群落。与此同时，北美鹑（Colinus virginianus；以下称鹑）及许多其他与北美草地和灌木相关的鸟类种群急剧下降。鉴于粮食、纤维和饲料生产的迫切需求，大规模恢复前欧洲定居时期的草地、林地和稀树草原并不现实。然而，将野生动物保护与农业生产相结合的工作土地为可持续土地利用提供了一条有前景的途径。将外来禾草主导的牧场转变为半天然草地已被提出作为一种方法，但在许多地区缺乏评估该方法对鹑有效性的数据。
鹑的下降在美国东南部最为显著，该地区栖息地丧失和破碎化广泛。具体而言，约1400万公顷被称为高羊茅带的农业用地用于肉牛和饲料生产，其中外来冷季型禾草高羊茅（Lolium arundinaceum）是主要饲料。高羊茅和其他外来冷季型禾草（cool-season grass, CSG）在放牧或干草利用时被认为与鹑种群负相关，因其提供低质量的食物和覆盖。这引发了对使用原生暖季型禾草（native warm-season grass, NWSG）作为替代饲料的兴趣。鹑曾常见于历史东部草地，而NWSG牧场中使用的原生禾草曾是这些草地的主要组成部分。
虽然闲置的NWSG种植（如保护储备计划种植）因缺乏干扰而随时间的推移栖息地质量下降，但适当的放牧管理可提供维持有利于鹑利用的结构的干扰。此外，将现有外来CSG牧场转变为NWSG可能为肉牛生产者和草地相关鸟类带来益处。然而，除NWSG和生态上适当的干扰外，鹑所需的互补资源（如杂类草、灌木）的数量和配置也会影响栖息地质量。
获得可靠的存活率估算对于理解鹑种群和设计有效管理策略至关重要。不同的农业实践可影响成鸟和幼鸟的运动、存活、筑巢尝试、巢位选择和巢存活率。最近在密苏里州西南部的研究中，成鸟和幼鸟的存活率受放牧和火烧原生草地（即斑块火烧放牧）的正向影响，而受外来草地负向影响。除此之外，缺乏在高羊茅带内聚焦鹑对NWSG和放牧响应的研究。此外，缺乏在外来CSG牧场和干草地主导的景观中检验放牧NWSG或火烧NWSG如何影响鹑存活率的研究。
**研究目的**
本研究旨在评估在以CSG饲料生产为主导的高羊茅带常见景观中，鹑的存活率与通过放牧或计划火烧管理的NWSG存在之间的关系。研究目标包括评估繁殖季节（4月1日至9月30日）和非繁殖季节（10月1日至3月31日）鹑在放牧NWSG、火烧NWSG、放牧CSG和干草CSG覆盖类型间的存活率。研究进一步评估这些覆盖类型在家域尺度（95%核密度）和250-m尺度（家域外围250-m缓冲区）上的效应。研究人员预测，在家域和250-m尺度上，更多NWSG覆盖（放牧和火烧）与存活率正相关，更多CSG覆盖（放牧和干草）与存活率负相关。同时预测灌木覆盖（正）和森林覆盖（负）及配置与存活率相关，且灌木和森林覆盖及配置的影响将随NWSG和CSG覆盖范围呈非线性变化。
**研究区域**
研究于2019年4月至2022年10月在美国肯塔基州麦迪逊县的蓝草陆军仓库（Blue Grass Army Depot, BGAD）及毗邻私有土地进行。研究区位于蓝草地区东南边缘的内陆低高原自然地理省。BGAD是一个军事设施（6070公顷），以开阔区域为主，散布林地。研究区域内的开放区域包括放牧CSG（622公顷）、干草CSG（722公顷）、放牧NWSG（169公顷）和火烧NWSG（124公顷）。CSG田以高羊茅为主，混有鸭茅（Dactylis glomerata）。放牧CSG区域大部分连续放牧，适口性较差的禾草（如狗尾草[Setaria spp.]、帚高粱[Andropogon virginicus]）增加，并有大量（35–40%覆盖）阔叶杂草。干草CSG田每年收割一次（6月中旬至7月中旬）。NWSG田为印第安草（Sorghastrum nutans）和大须芒草（Andropogon gerardii）的混合，作为先前研究的一部分建立。每年晚春（4月中旬至5月中旬）在NWSG田放牧肉牛，晚夏（8月中旬至9月中旬）移出。放牧CSG和放牧NWSG区域的放养密度为140–200 kg/ha，通常使用断奶牛犊（每头250–300 kg）或一岁小母牛（每头350–450 kg）。火烧NWSG区域每三年火烧一次。毗邻BGAD的私有土地主要由高羊茅和鸭茅组成，由所有者自行决定放牧或干草利用。该区域各肉牛生产者的放养密度不一，通常为200–250 kg/ha。森林覆盖以上坡硬木为主，灌木覆盖包括各种大小和形状的树丛和边缘，包括漆树属（Rhus spp.）、山茱萸属（Cornus spp.）、金银木（Lonicera maackii）和悬钩子属（Rubus spp.）。
**关键技术与方法**
研究人员采用诱捕和无线电遥测监测鹑并研究生境利用模式。研究期间（2019年4月至2022年9月）持续使用锚定铁丝漏斗陷阱诱捕鹑，以碎玉米和其他谷物混合物为诱饵。对捕获的鹑佩戴编号铝制脚环，测定性别并称重至最接近克。对所有体重≥129克的个体佩戴颈圈式甚高频（very high frequency, VHF）发射器，带12小时死亡传感器。每周对每只无线电标记个体定位≥5次，通过归巢法在30米内定位。使用ArcGIS Pro中的监督分类方法对研究区航拍正射影像进行分类，限制为9种土地覆盖类型：森林、灌木、CSG-杂类草放牧、CSG干草、CSG传统、NWSG放牧、NWSG火烧、开发和水域。使用混淆矩阵验证分类精度，通过地面实况手动调整误分类像元直至预测精度超过85%。对每只具有≥20个定位点的个体生成95%核密度家域多边形，对于<20个点（n=8）的个体使用最小凸多边形近似家域。在家域多边形外加250-m缓冲区评估周围区域。使用R程序中的landscapetools和landscapemetrics包提取各覆盖类型的比例（%）和边缘密度（m/ha），以及灌木和森林的散布-并列指数（interspersion-juxtaposition index, IJI, 0–100）。使用RMark包中的巢存活模型模拟鹑的存活率，分别建模繁殖季节（4月1日至9月30日）和非繁殖季节（10月1日至3月31日）的存活，假设这两个季节内存活率恒定。使用Akaike信息准则（AIC）值对模型进行排序，考虑ΔAIC<7的模型具有支持，并使用AICc进行小样本校正。
**研究结果**
**繁殖季节存活率模型**
研究获得111只具有可用捕获历史的鹑用于繁殖季节分析（60只雄性，51只雌性）。年份和性别不能解释存活率变异，与零模型相似（ΔAICc<1）。森林（%和IJI）的变量未改善任何模型的解释能力。最优模型为%NGRZ.250与IJIshrub.250的交互项（AICc权重=0.42）。繁殖季节平均存活率估计为0.18（95% CI=0.12–0.28）。该模型包含%放牧NWSG（250-m尺度；NGRZ.250）与灌木IJI（250-m尺度；IJIshrub.250）之间的正交互作用（β=0.382, CI=0.132–0.633）。当IJIshrub.250处于平均值（72）及以下时，随着NGRZ.250从0增加到50%，存活率估计从0.20下降至0.10。然而，当IJIshrub.250高于平均值时，随着NGRZ.250从0增加到50%，繁殖季节存活率估计从0.02增加至0.57。次优模型为%放牧NWSG（家域尺度；NGRZ.HR）与IJIshrub.250的交互项，响应类似。所有其他繁殖季节竞争模型仅占很小比例的模型权重，参数估计包含零。
**非繁殖季节存活率模型**
研究获得105只具有可用捕获历史的鹑用于非繁殖季节分析（59只雄性，46只雌性）。最优模型为%NGRZ.250与灌木IJI（家域尺度；IJIshrub.HR）的交互项（AICc权重=0.28）。非繁殖季节平均存活率估计为0.34（CI=0.25–0.45）。该模型包含NGRZ.250与IJIshrub.HR之间的负交互作用（β=?0.494, 95% CI=?0.841至?0.147）。当IJIshrub.HR处于平均值（70）及以上时，随着NGRZ.250从0增加到30%，存活率估计从0.36下降至0.30。然而，当IJIshrub.HR低于平均值时，随着NGRZ.250增加，存活率估计从0.20开始上升，在30% NGRZ.250时达到0.70。竞争模型还包括%NGRZ.HR与IJIshrub.HR的负交互项（β=?0.560, 95% CI=?0.999至?0.121），响应与最优模型相似。另一个竞争模型包括%放牧CSG-杂类草混合物（家域尺度；CGRZ-forb.HR）与IJIshrub.250的正交互项（β=0.564, 95% CI=0.007–1.121）。在该模型中，当IJIshrub.250处于平均值（70）时，随着CGRZ-forb.HR从0增加到30%，非繁殖季节存活率估计从0.30增加至0.46。当IJIshrub.250低于平均值时，存活率随CGRZ-forb.HR增加而下降。所有其他模型仅占很小比例的模型权重，β估计值包含零。
**讨论与结论**
本研究中鹑的繁殖季节存活率（0.18）高于肯塔基州 reclaimed surface mine 的估计值（0.148），但低于密苏里州北部（0.332）和佐治亚州及阿拉巴马州（0.352）的估计值。非繁殖季节存活率（0.34）高于密苏里州北部（0.159）和肯塔基州（0.282）的估计值。研究区鹑的年度和季节存活率均值低于Sandercock等人（2008）提出的稳定种群阈值（年度=0.06 vs. 0.41，繁殖=0.18 vs. 0.79，非繁殖=0.34 vs. 0.52），但该研究也指出鹑研究的存活率估计可能存在负偏差。McConnell等人（2018）发现稳定种群的平均年度成体雌性存活率为0.13。虽然本研究的平均年度存活率未达到该稳定种群阈值，但模型显示在数据范围内存在更高的存活率。例如，当繁殖季节家域及邻近景观（250-m缓冲区）中放牧NWSG至少占30%且灌木散布指数接近80%时，存活率估计>0.30。同样，非繁殖季节当放牧NWSG≥20%且灌木散布指数接近60%时，存活率估计超过0.50。这些条件可达到并超过McConnell等人（2018）提出的0.13年度存活率。
鹑存活率的变异与繁殖和非繁殖季节家域及邻近景观内NWSG覆盖类型的比例呈正相关，支持了缓冲家域尺度上NWSG覆盖改善存活的预测。存活率也受家域内部和邻近灌木分布格局的影响，支持灌木配置提高存活率估计的预测。然而，季节间对中等和高散布-并列指数的相反响应（繁殖季节，IJI≥约74存活率增加；非繁殖季节，IJI≤约68存活率增加）出乎意料。这些响应可能反映了灌木覆盖在各季节的相对重要性，也可能与捕食者栖息地有关。
在繁殖季节，虽然放牧NWSG覆盖增加提高了存活率，但这种关系依赖于景观中灌木的高散布-并列指数（>约74%）。生长活跃的NWSG可能在家域内部和邻近区域提供了足够的覆盖，使得家域内现有灌木的数量和配置不影响存活。在非繁殖季节，部分放牧NWSG区域的茬高≤30 cm，覆盖减少导致鹑可能更依赖家域内灌木的丛状分布作为保护覆盖。
研究区88%的鹑死亡归因于捕食，其中推断的猛禽（44%）和哺乳动物（32%）捕食最为常见。研究区被森林区域分割，许多鹑使用的田地被森林包围，并与灌木斑块相关联。Mosloff等人（2021）发现鹑选择靠近树木和灌木良好散布的区域，但推测这种选择可能由于存活率与树木邻近度呈负相关而产生生态陷阱。
**保护启示**
本研究表表明，生产环境中的NWSG有助于提高成体鹑的存活率，数据范围内的估计达到了种群稳定性阈值。然而，NWSG的益处与灌木的可用性相关。高羊茅带的肉牛生产者可将NWSG作为饲料受益，同时为鹑和其他草地相关鸟类提供栖息地。希望增加鹑丰度的土地管理者可调整策略，允许在NWSG牧场附近保留灌木，包括沿围栏线或牧场内土壤贫瘠的区域。这种方法可成为一种有效的工作土地保护策略，其覆盖面积可能超过目前保护储备计划注册面积，从而为景观尺度的问题提供景观尺度的解决方案。
