黑猩猩的多模态生育线索：身体气味如何补充性肿胀

《Scientific Reports》：Multimodal fertility cues in chimpanzees: how body odours complement sexual swellings

　　

为了吸引交配对象，雌性哺乳动物通过一种或多种感觉通道传递其生殖状态，提供冗余或互补的信息。黑猩猩（*Pan troglodytes*）是研究多模态通信的极佳模型。雌性夸张的性肿胀作为排卵的视觉代理指标，但其时间上的不精确性提示，除了肿胀之外，可能还存在嗅觉线索以更准确地定位生育期。研究人员结合气相色谱-质谱联用（GC–MS）、激素分析和双选嗅探生物测定，检验了（1）雌性阴肛气味是否在生育期发生变化，以及（2）雄性是否能够仅通过气味察觉这些变化。化学结果表明，除了与肿胀阶段相关的阴肛气味显著变化外，还存在与月经周期阶段相关的互补性化学特征变化，尽管其统计学支持较弱。在行为生物测定中，雄性反应水平过低，无法就其仅凭阴肛气味察觉这些细微变化的能力得出结论。总体而言，研究人员对雌性阴肛气味的化学分析表明，黑猩猩存在多模态生育线索，其中视觉信号似乎得到了与月经周期阶段相关的气味化学特征细微变化的补充。

黑猩猩（*Pan troglodytes*）作为研究多模态通信的重要模式物种，其雌性个体会通过多种感官通道传递生殖状态信息。交配成功是个体适应性的基本组成部分，雌性哺乳动物可通过视觉、听觉和/或嗅觉等通道传递生殖状态，这些信号可能提供冗余或互补的信息。黑猩猩雌性展现出夸张的性肿胀（anogenital swelling），作为排卵的视觉代理指标，但其时间精度有限；已有观察表明雄性在最大肿胀期更频繁嗅闻雌性，且在围排卵期表现出更强的交配兴趣，提示嗅觉线索可能提供更精确的生育信息。

本研究旨在解决以下问题：雌性阴肛气味的化学组成是否在月经周期阶段间存在差异，且这种差异是否独立于肿胀阶段；以及雄性是否能仅凭气味区分不同周期阶段。研究人员在2022年6月至7月于英国Dudley动物园，对5只自然周期雌性（27–47岁，平均38.8±9.1岁）进行采样，持续一个完整性肿胀周期（平均34±2.5天）。通过唾液孕激素酶免疫测定（EIA）结合肿胀状态划分周期阶段（滤泡期、围排卵期、黄体期）。同时，使用热脱附（TD）管采集阴肛区域气味用于气相色谱-质谱联用（GC–MS）分析，并用无菌纱布采集气味用于行为生物测定。生物测定在塞拉利昂Tacugama黑猩猩保护区进行，向18只雄性（13只参与）呈现陌生雌性不同周期阶段的气味样品，采用双选任务记录嗅探和舔舐行为。

化学组成分析采用广义线性混合模型（GLMM），对200种化合物的相对强度进行对数转换和归一化处理。结果显示，当同时纳入肿胀阶段和周期阶段时，肿胀阶段对化合物组成有显著直接效应（LRT: χ2=54.3, df=1, p<0.001），而周期阶段无直接效应（p=0.999）；仅纳入周期阶段时，其对化合物组成有显著效应（χ2=11.6, df=1, p<0.001）。鉴定出5种受肿胀阶段显著影响的化合物（乙酸、丙酸、2-甲基庚烷、十一烷、胆固醇）和3种受周期阶段显著影响的化合物（丙酸、胆固醇、乌洛托品），其中丙酸和胆固醇同时受两者影响。化学轮廓分析采用排列多元方差分析（perMANOVA），发现肿胀阶段和周期阶段均显著影响整体化学轮廓（log转换：肿胀R2=0.09, p=0.004；周期R2=0.05, p=0.046；归一化：肿胀R2=0.09, p=0.004；周期R2=0.06, p=0.010），但仅当周期阶段单独纳入时不显著（p=0.248和p=0.104）。生物测定中，雄性对气味样品的整体兴趣较低，仅有21/53次测试出现调查行为；样本量不足以进行统计推断，但描述性结果未显示对围排卵期气味的系统偏好。

讨论部分指出，肿胀阶段对阴肛气味的影响与先前研究一致，而周期阶段对整体化学轮廓的独立效应虽然统计支持较弱，但提示嗅觉线索可能为肿胀视觉信号提供互补的生育时间信息。受影响的化合物中，乙酸和丙酸属于短链脂肪酸，此前在猕猴中被称为“copulins”，可能参与性行为信号；胆固醇作为类固醇激素前体，其水平变化可能反映黄体期孕激素合成需求。乌洛托品可能来自后天污染。然而，生物测定因雄性参与度低、环境干扰等原因未能确证雄性对周期相关气味的辨别能力。研究结论认为，雌性阴肛气味的化学变化与性肿胀视觉信号存在部分对应，且整体化学轮廓的周期相关变化补充了肿胀信息，支持黑猩猩多模态生育线索假说，但需结合视觉与嗅觉联合刺激的行为实验进一步验证。