热带入侵植物飞机草的生长与竞争受晚期到达抑制并受氮添加缓解

《Plants》：Growth and Competition of the Tropical Invader Chromolaena odorata Are Inhibited by Late Arrival and Mitigated by Nitrogen Addition

　　

目的：理解到达顺序、氮（N）可利用性和种群密度如何相互作用塑造植物入侵，对于在全球变化下预测和改善生物入侵至关重要。飞机草（Chromolaena odorata）是热带和亚热带地区最具破坏性的入侵植物之一，但影响其建立和竞争主导地位的多因素驱动因素尚未完全明确。方法：研究人员在同园实验中构建了人工群落，并操纵飞机草的到达顺序（相对于本地种早期、同时和晚期到达）、物种密度（高、中、低）以及氮添加（0 对 10 g N m^?2 yr^?1），进而研究这些因素对其生长表现和竞争主导地位的影响。结果：早期到达并未提高飞机草的生长表现，但在大多数群落中显著增强了该入侵物种的竞争主导地位。然而，在全部群落中，晚期到达导致飞机草的株高、生物量和相对优势指数（RDI）大幅下降，其中在未接受氮添加的处理组中下降最为严重。氮添加无论到达顺序如何均不成比例地促进了飞机草的生长，并在其晚于本地种到达时增强了其竞争优势。在低密度飞机草群落中，氮添加对缓解入侵物种因晚期到达而导致的生长抑制表现出最强的补偿效应。重要的是，当飞机草在施氮样地中晚于本地种到达时，其株高和生物量与未施氮处理组中与本地种同时到达的植株在大多数群落中相当。结论：到达顺序是飞机草入侵成功的关键决定因素，早期到达赋予竞争优势，而晚期到达则因与已建立的本地种竞争而遭受严重的竞争惩罚。然而，氮添加可以补偿晚期到达的不利影响，尤其是在低密度飞机草条件下，这表明即使在本地群落已建立的情况下，富氮生态系统仍可能易受入侵。这些结果强调了优先效应的情境依赖性，并指出管理定植时间和养分输入在类似的局部环境中可能有效，尽管未来显然需要基于田间的多季节验证。

本研究以热带恶性入侵植物飞机草为对象，探讨到达顺序、物种密度与氮（N）可利用性如何共同影响其入侵成功与竞争优势。生物入侵是导致本地物种多样性丧失和生态系统功能改变的重要因素，而资源可利用性、入侵种的定植时序以及群落密度共同构成了决定入侵结果的关键过程。已有研究指出，优先效应能够在群落组装中赋予早期到达者资源抢占和竞争抑制的优势，从而影响入侵物种的建立与扩散。然而，对于飞机草这类热带入侵植物而言，到达顺序的效应强度是否依赖于种群密度和养分供应条件，仍缺乏系统的实验证据。此外，全球氮沉降持续加剧，可能通过提高土壤养分有效性而削弱本地群落的竞争抗性，进而促进快速生长的入侵植物。因此，厘清到达顺序、密度和氮添加之间的交互作用，对于预测入侵风险和制定管理策略具有重要意义。

研究人员在同园实验条件下构建了包含飞机草与七种本地植物的人工群落，这些本地种源自飞机草入侵生境，包括短柄吊球草（Anisomeles indica）、决明（Senna tora）、类芦（Neyraudia reynaudiana）、黄荆（Vitex negundo）、金盏银盘（Bidens biternata）、苎麻（Boehmeria nivea）和兰香草（Caryopteris incana）。实验采用全因子设计，操纵了飞机草的到达顺序（相对本地种早期、同时和晚期）、飞机草的群落密度（高、中、低，飞机草与本地种比例分别为29:7、15:21和8:28）以及氮添加水平（0 对 10 g N m^?2 yr^?1），共构建90个群落，每个处理5次重复。通过测定飞机草株高、总生物量、SPAD值（叶绿素相对含量）、叶氮含量以及相对优势指数（relative dominance index，RDI），研究人员量化了各处理及其交互作用对飞机草生长表现和竞争主导地位的影响。

### 2.1. 飞机草的生长表现

#### 2.1.1. 株高和总生物量

三因素方差分析显示，到达顺序、密度和氮添加均显著影响飞机草的株高和总生物量，且到达顺序与密度的交互作用以及密度与氮添加的交互作用显著影响总生物量。在生长表现方面，早期到达（T1）与同时到达（T2）相比，飞机草株高和总生物量在大多数群落中无显著差异，仅在低密度且无氮添加的群落中，早期到达使株高增加45%、总生物量增加291%。相比之下，晚期到达（T3）在所有群落中均显著降低了飞机草的株高和总生物量。无氮添加时，高、中、低密度群落的株高分别较同时到达降低35%、48%和51%，总生物量分别降低75%、88%和86%；有氮添加时，株高分别降低24%和32%（高、中密度），总生物量分别降低55%、74%和69%。氮添加显著提高了飞机草的株高和总生物量，且这种促进作用在晚期到达处理中最为明显。值得注意的是，在所有群落中，晚期到达并施氮处理（T3N10）的株高均与同时到达但未施氮处理（T2N0）无显著差异，总生物量在高、低密度群落中亦无显著差异，表明氮添加有效缓解了晚期到达带来的生长抑制。

#### 2.1.2. SPAD值和叶氮含量

SPAD值受到达顺序、密度、氮添加及其交互作用的显著影响，叶氮含量主要受氮添加影响。所有群落中，晚期到达且无氮添加（T3N0）处理的SPAD值和叶氮含量均最低，显著低于施氮群落。氮添加在各密度和到达顺序处理下均显著提高了SPAD值和叶氮含量，说明氮供应增强了对光合色素和叶片氮合成的支持，有助于缓解晚期到达造成的资源短缺。

### 2.2. 飞机草的竞争优势

相对优势指数（RDI）综合反映了飞机草在群落中的生物量占比，值越高表示竞争优势越强。与同时到达相比，早期到达在所有群落中均显著提高了飞机草的RDI，无氮条件下高、中、低密度分别增加40%、106%和527%，施氮条件下高、中密度分别增加34%和81%（低密度未达显著）。相反，晚期到达导致RDI在所有群落中显著下降，无氮条件下分别降低77%、89%和86%，施氮条件下分别降低44%、71%和74%。氮添加并未显著提高早期或同时到达处理的RDI（低密度同时到达除外），但在晚期到达处理中显著增加了RDI，高、中、低密度分别增加177%、173%和228%，部分补偿了晚期到达造成的竞争劣势。此外，飞机草RDI与本地种总生物量呈显著负相关，且对于给定的本地种生物量，早期到达和同时到达的RDI高于晚期到达，施氮群落高于未施氮群落。早期到达还显著降低了本地种的总生物量，表明飞机草通过提前占据空间和资源抑制了后续本地种的生长。

研究结果表明，到达顺序是决定飞机草入侵成功和竞争优势的关键因素。机制上，晚期到达的飞机草承受了已建立本地种的强烈竞争抑制，其叶氮含量和SPAD值降低等现象支持生态位抢占（即早期到达者耗竭养分、空间和光资源）而非生态位修饰（如化感作用）是优先效应的主要驱动机制，因为所用本地种幼苗对飞机草叶水提液的化感作用具有耐受性。氮添加则可能通过提高资源可利用性，补偿了晚期到达者因资源被预占而造成的生长限制，尤其对于低密度飞机草群落效果显著，因为低密度下种内竞争弱，个体能从氮添加中更多获益。然而，高密度下种内竞争激烈，稀释了氮添加的个体收益，因此补偿作用较弱。该实验验证了优先效应的情境依赖性，即早期到达的优势和晚期到达的劣势并非恒定，而是受密度和氮供应条件的强烈调节。

研究的结论部分指出，在人工组装群落的单季同园实验中，到达顺序是飞机草入侵成功的关键决定因素，早期到达赋予竞争优势，而晚期到达因与已建立本地种的强烈竞争而遭受严重惩罚。在这一实验框架内，氮添加部分补偿了晚期到达的不利影响，尤其是在低密度飞机草条件下，这表明即使在本地群落建立后，富氮系统仍可能面临入侵风险。然而，由于实验条件限制在受控人工群落和单一生长季，研究结果不应直接外推为自然生态系统中氮沉降普遍提高入侵风险的直接证据。尽管如此，这些发现强调了优先效应的情境依赖性，并为在类似局部环境中通过调控定植时间和养分输入来管理入侵提供了参考，未来需要基于田间的多季节长期实验加以验证。