长白山高山苔原带小叶章（Deyeuxia angustifolia）入侵过程中的植物生长性状、凋落物分解与土壤细菌群落的海拔差异

《Plants》：Elevational Differences in Plant Growth Traits, Litter Decomposition, and Soil Bacterial Communities During Deyeuxia angustifolia Encroachment in Alpine Tundra

　　

摘要 禾草类植物在高山苔原中的入侵往往被简化为优势种盖度的上升，而这一地上转变是否与地下土壤条件的变化相耦合仍不明确。本研究追踪了长白山高山苔原中小叶章（Deyeuxia angustifolia (Kom.) Y.L.Chang）的入侵前沿，整合了植物群落调查、生长性状监测、凋落物分解、物候匹配的土壤理化性质、酶活性以及细菌16S rRNA测序数据，研究区域涵盖海拔2000 m和2200 m处的轻度入侵与重度入侵样地。基于多度加权的植物群落组成在不同生境间存在显著差异（p = 0.0003），小叶章相对盖度从轻度入侵（S）样地的21.8%–29.9%激增至重度入侵（L）样地的89.9%–93.0%，显著替代了牛皮杜鹃（Rhododendron aureum），并降低了群落Shannon多样性和Pielou均匀度。重复测量混合模型揭示，小叶章表现出海拔依赖的生长性状变异（海拔×入侵阶段×日期对株高、叶宽、茎径、叶片数和分蘖数的交互作用均显著，p < 0.05）：海拔2000 m处的植株产生更多分蘖，且季节最大分蘖数更高；而海拔2200 m处的植株则优先进行秆部强化和叶片扩展（叶宽、叶长和茎径增加），同时叶片数和分枝数减少。凋落物分解将上述地上格局与地下变化联系起来：在2000 m处，两个入侵阶段的分解速率相近；但在2200 m处，重度入侵样地的分解更慢（分解速率常数k更低，p < 0.001；9月质量残留率更高，p = 0.002），同时无机氮和酶活性升高，表明尽管周转较慢，局部养分转化仍然活跃。细菌群落组成主要受海拔影响（p = 0.001），入侵阶段和月份亦有显著贡献，反映出群落组成的重构而非简单的多样性变化。综合来看，这些结果将小叶章入侵描绘为一个连续过程——从建植、局部空间占据，到凋落物分解动态及伴随的土壤生境分化——该过程同时重组了地上结构和地下生境，为预测持续变暖条件下苔原草甸化的生态学证据提供了支持。

一、研究背景与科学问题

高山苔原生态系统对气候变暖高度敏感，其植被结构、土壤养分周转和微生物过程受低温和短生长季的强烈制约。在全球变暖背景下，许多高山生态系统正经历定向的植被转变，包括灌木和草本植物向此前受低温限制的生境扩张。植物入侵不仅改变地上群落组成，还可能改变凋落物输入、土壤微环境、养分循环和微生物群落结构，进而影响生态系统碳氮动态。长白山高山苔原是中国三大苔原分布区之一，近年来受到小叶章向上扩张的日益显著影响。小叶章兼具有性繁殖和克隆繁殖能力，可形成高盖度密集斑块，逐步替代或抑制原生苔原灌木，推动苔原向草甸化植被转变。然而，小叶章在扩张前沿持续存在并形成局部优势的生态机制尚不清楚，其扩张是否伴随植物生长性状、土壤养分条件和土壤细菌群落结构的协同变化仍需深入研究。

已有研究多将地上植被格局或地下微生物响应分别考察，缺乏将植物群落结构、生长性状变异、土壤理化性质、酶活性和细菌16S rRNA测序数据整合于统一生境框架内的系统研究。此外，植物性状和土壤微生物属性常表现出强烈的季节动态，将植物物候观测与对应生长季月份的土壤测定相结合，有助于在生境水平评估地上-地下对应关系，避免对直接因果关系的过度解读。基于此，研究人员在长白山高山苔原小叶章入侵前沿，整合植物群落调查、生长性状物候监测、凋落物分解数据、物候匹配的土壤理化性质、酶活性和细菌16S rRNA测序数据，旨在回答四个问题：不同海拔和入侵阶段生境的植物群落结构是否存在差异；小叶章在扩张前沿的生长性状变异规律；小叶章凋落物分解在轻度和重度入侵生境间是否存在差异；植物生长性状、凋落物分解、土壤性质、酶活性和细菌群落特征之间的生境水平关联。

二、研究设计与关键技术方法

研究在长白山高山苔原开展，选取2000 m和2200 m两个海拔带，每个海拔设置轻度入侵（S，小叶章相对盖度10%–40%）和重度入侵（L，相对盖度≥70%）两种生境，每种生境设置3个20 m×20 m重复样地，共12个样地。主要技术方法包括：植物群落调查（多度加权相对盖度计算、Bray-Curtis相异度PCoA分析、PERMANOVA检验）；2023年7月7日至8月30日期间对小叶章10个生长性状进行每7–8天一次的连续物候监测，采用重复测量混合模型分析；原位凋落袋分解实验（0.2 mm尼龙网袋，每袋20.00 g干凋落物，2024年7月、8月、9月三次回收，单指数衰减模型计算分解速率常数k）；土壤理化性质测定（pH、有机碳SOC、全氮TN、铵态氮NH₄-N、硝态氮NO₃-N）和四种土壤酶活性测定（脲酶URE、碱性磷酸酶ALP、蔗糖酶、过氧化氢酶CAT）；土壤细菌16S rRNA V3-V4区高通量测序（Illumina NovaSeq平台，SILVA 138数据库注释，ASV分析）。样本来源为长白山高山苔原2000 m和2200 m海拔带的小叶章轻度与重度入侵样地。

三、主要研究结果

3.1 植物群落沿小叶章入侵梯度的分化

基于多度加权相对盖度，植物群落结构在海拔和入侵阶段间差异显著（p = 0.0003）。小叶章相对盖度在2000 m从S生境的29.94%增至L生境的89.94%，在2200 m从21.84%增至93.01%。PCoA分析显示四个生境明显分离，前两轴分别解释75.7%和7.8%的组成变异。重度入侵生境的Shannon多样性和Pielou均匀度均显著低于轻度入侵生境。这表明小叶章局部优势度的增加主要伴随群落组成替代和多样性、均匀度的显著下降。

3.2 生长性状轨迹与形态分化

重复测量混合模型检测到海拔×入侵阶段×日期的三向交互作用对株高（p = 0.001719）、叶宽（p = 1.01×10^?5）和茎径（p = 1.94×10^?7）显著。在2000 m，重度入侵生境的小叶章表现为株高更矮（65.39 cm vs. 86.40 cm）、茎更粗（2.56 mm vs. 2.12 mm）、分蘖更多（季节最大分蘖数7.20 vs. 3.10）的紧凑型克隆构型。在2200 m，重度入侵生境的植株表现为叶更宽（14.52 mm vs. 10.82 mm）、茎更粗（3.02 mm vs. 2.20 mm）、叶更长（23.94 cm vs. 20.36 cm），但叶片数更少（8.10 vs. 14.80）、分枝几乎被抑制（0.10 vs. 3.30）。这揭示了海拔特异的形态适应策略：低海拔侧重分蘖增殖和紧凑株丛，高海拔侧重个体秆部强化和叶片扩展。

3.3 土壤养分状况与酶活性的差异

物候匹配的土壤数据显示，重度入侵样地的SOC相对较低，但TN、硝态氮、铵态氮和多种酶活性相对较高。三因素方差分析表明入侵阶段对SOC、TN、C:N比、硝态氮、铵态氮和多种酶活性有显著影响。与未入侵原生苔原基线（R/CK）对比发现，小叶章并非优先建植于原有高肥力热点区域，土壤性质的差异更可能是入侵导致的植物-土壤反馈结果。

3.4 土壤细菌多样性与群落组成

细菌α多样性在轻度和重度入侵样地间未表现出一致的强差异，但群落组成对生境差异更为敏感。PERMANOVA分析显示海拔是解释细菌群落变异的主导因素（R2 = 33.3%，p = 0.001），入侵阶段（R2 = 9.0%，p = 0.001）和月份（R2 = 9.5%，p = 0.001）亦有显著贡献。这表明细菌群落发生的是组成重构而非简单的多样性增减。

3.5 小叶章凋落物分解

在2000 m，轻度和重度入侵样地的凋落物分解速率无显著差异（k = 1.357 vs. 1.447×10^?3 d^?1，p = 0.117）。在2200 m，重度入侵样地的分解显著慢于轻度入侵样地（k = 1.193 vs. 1.483×10^?3 d^?1，p < 0.001），9月质量残留率显著更高（60.65% vs. 54.08%，p = 0.002）。线性模型显示入侵阶段对k值有显著效应（p = 0.003），海拔×入侵阶段交互作用显著（p < 0.001）。

四、讨论与结论

讨论部分指出，2200 m重度入侵生境中较高的无机氮有效性可能通过微生物氮挖掘理论抑制了微生物对难降解木质纤维素化合物的氧化酶合成，从而减缓了分解后期进程。高海拔生境中小叶章叶片更宽、茎更粗，其凋落物可能含有更多结构性角质、缩合单宁和木质素，构成底物层面的分解障碍。低温、强风和冻融循环等环境胁迫直接降低胞外酶动力学并抑制微生物分解活性。2200 m重度入侵样地无机氮的积累可能源于总氮矿化与微生物/植物吸收之间的不匹配，而升高的碱性磷酸酶和脲酶活性反映了贫瘠火山土壤中有机磷和有机氮矿化的功能需求。综合来看，小叶章入侵并非孤立的植被转变，而是地上形态性状调整、局部优势建立与地下凋落物分解动态及土壤生境分化相耦合的系统过程。

研究结论：长白山高山苔原小叶章入侵伴随多度加权植物群落组成、植物生长性状谱、凋落物分解、土壤性质、酶活性和细菌群落组成的显著差异。所选生长性状生境在株高、叶片尺寸、茎径和分蘖产量上表现出海拔依赖的差异，凋落物分解和地下变量在不同空间生境状态间亦存在差异。这将对小叶章扩张的生态学意义的理解从简单的优势种盖度上升重构为更广泛的生境重组，提示在气候变暖背景下评估高山苔原植被变化时，不仅应关注入侵物种的建植能力，还应重视其局部空间占据策略及凋落物分解动态对土壤生境的影响。