植被演替和成熟花田提高了农田中叶蝉的丰度和多样性

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Vegetation succession and mature flower fields enhance leafhopper abundance and diversity in farmland

　　

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  花田与草径之间的群落组成存在显著差异。
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  花田中心区域拥有不同的群落组成，其中特化物种比例更高。
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  群落分化程度随田块成熟度和结构复杂度的增加而增强。
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  中等年限但结构均质的田块显示出最低的多样性。

引言

过去几十年来，昆虫的多样性与生物量大幅减少（Hallmann等，2017），尤其在农业生境中尤为显著（Habel等，2019；Hallmann等，2017；M?ller，2020；Seibold等，2019）。这些损失与杀虫剂施用带来的直接效应（Colignon等，2001）以及化肥使用（Kurze等，2018）或幼虫和觅食栖息地丧失所致的间接效应（Pywell等，2011）有关。后者源于简化轮作、优化杂草防控以及将边际生境转为生产用地（Kuussaari等，2011）。欧盟《共同农业政策》（CAP）所实施的农业环境计划（AES）旨在应对农业景观中此类有害影响。播种草带或花田（Haaland等，2011；Thies和Tscharntke，1999）是CAP生物多样性条款中的核心生态措施之一。它们提高了多种主要以广食性访花昆虫（Haaland等，2011；Scheper等，2013）、蝴蝶（Wix等，2019）、野生蜜蜂（Burkle等，2020；Scheper等，2015；von K?nigsl?w等，2021）和食蚜蝇（von K?nigsl?w等，2021）的丰富度。捕食性节肢动物，如步甲和蜘蛛，也能从开花草带中获益（Blümel等，2024；Gonzalez等，2025；Mück等，2025）。

对一年生花带和花田的主要批评之一是它们的维护时间较短——大多数田块在播种后仅约半年即在秋季或初冬被翻耕（Rieger等，2020）。然而，大多数昆虫物种无法在这样的田块内完成其繁殖周期，因为花田不提供持久越冬栖息地（Frank和Reichhart，2004；Kells和Goulson，2003），且植物群落也需要数年时间才能在初次播种后趋于多样化（Mück等，2025）。因此，花田需要多年连续性和一定程度的成熟度，才能最大程度地提高节肢动物的多样性和丰富度（Boetzl等，2021），维持功能性多样性（Denys和Tscharntke，2002；Maas等，2021），并为邻近作物提供授粉服务（Lowe等，2021；Maas等，2021；Pywell等，2011）。这些发现还表明，播种草田之间在植被结构、植物组成和演替阶段上的差异会影响其支持的昆虫群落。然而，只有少数早期研究明确探讨了这种分化现象（如Boetzl等，2021；Frank和Künzle，2006；Haaland等，2011），结果显示在具有不同演替阶段的花田集群中多样性最高（Boetzl等，2021；Haaland等，2011）。

叶蝉对土地利用变化的响应迅速，因此是一个理想的研究类群，可为保护管理措施的有效性提供即时反馈（Nickel和Hildebrandt，2003）。具体而言，我们调查了叶蝉群落在不同种子混合物来源和演替阶段的播种草花田中如何变化。叶蝉属于半翅目植物吸血昆虫，包含单系类群头状喙类（Auchenorrhyncha）。由于其系统分类学和分类学尚不清晰，我们使用"叶蝉"这一术语来统称狭义叶蝉（叶蝉科，Cicadellidae）、沫蝉（Aphrophoridae）、树蝉（Membracidae）和扁蜡蝉总科（Fulgoroidea）（Cryan和Urban，2012）。许多叶蝉占据高度特化的生态位，部分种类仅取食单一宿主植物物种或属，使其成为具有指示意义的生物指标（Nickel和Hildebrandt，2003）。在农田生境中，叶蝉可达到较高的种群密度，但对收割、修剪和施肥较为敏感（Achtziger等，2014；Chisté等，2018）。早期研究发现，草地中叶蝉多样性通常在低修剪频率下达到峰值（Bucher等，2016；Mody等，2020；Nickel和Achtziger，2005；Nickel和Hildebrandt，2003），相较于修剪更倾向于粗放式放牧（Nickel等，2016a）（K?r?si等，2012），以及总体较低的土地利用强度（Chisté等，2018）。

迄今为止，只有少数研究探讨了叶蝉群落对农业景观中田边、播种草带或花田特征的响应。与谷物田相比，叶蝉多样性在未耕种的多年生草丛中较高（Huusela-Veistola和Vasarainen，2000）。在比较不同种子混合物来源和演替阶段的花带时，Denys和Tscharntke（2002）发现包括叶蝉在内的植物-昆虫群落总体节肢动物物种丰富度差异不大，但六年期花带相比一年期花带中捕食性物种比例上升（但Noordijk等，2010发现相反模式）。同样地，Boetzl等（2021）发现从新播种花田到播种第六年的花田再到永久性半自然石灰岩草地的梯度上，叶蝉多样性变化很小。播种草花田与石灰岩草地之间的群落组成差异显著，但一年生与六年生花田之间差异较小（Boetzl等，2021）。Luka等（2006）记录了叶蝉丰度随演替阶段增加的趋势，但其分析基于较少的陷阱法副捕获样本。

早期研究还表明，昆虫丰度和群落组成可能随采样位置变化，例如农田中心与边缘之间（Olson和Andow，2008），其中微生境差异、植物群落组成差异或捕食压力差异可产生显著边缘效应（Tscharntke等，2002）。例如，植物授粉昆虫在田块中心表现出更高的物种丰富度（Gayer等，2021）。对于叶蝉而言，这类位置效应尚未得到充分探索（但参见Van Klink等，2016），主要是因为调查主要集中于边缘或中心生境（K?r?si等，2012）。对于在草原灯芯草栖息地斑块间迁徙的叶蝉，Haynes和Cronin（2003）发现其密度在不透性基质生境（如泥滩）的边缘达到峰值，但在草地型基质生境中边缘与中心之间的分布更为均匀。然而，更好地了解边缘效应对指导农业环境计划的设计至关重要，尤其是关于位置和几何形状的要求。

本研究调查了德国西南部农田、保护项目及农业环境计划中常实施的四种花田类型之间的植物群落和演替阶段下叶蝉丰度、多样性和群落组成的变化情况（Rieger等，2020）："1yr-FAKT"，一种一年生植物混合物，处于第一年演替阶段；"1yr-GM"，一年生和多年生植物混合物，处于第一年演替阶段；"2yr-GM"，一年生和多年生植物混合物，处于第二年演替阶段；以及"3 + yrs"，多年生种子混合物，至少处于第三年演替阶段。我们预期叶蝉丰度和物种多样性在以下情况下更高：(i) 花田样带相对于相邻的草质为主的田边对照样带（ii）花田中心相对于边缘样带（Tscharntke等，2002），以及(iii) 处于较晚演替阶段的花田，伴随特化物种的增加（Nickel和Hildebrandt，2003；Noordijk等，2010）。

章节摘要

研究区域

我们在德国巴登-符腾堡州的农业景观中进行了调查（在线补充图C1，表C1）。研究区域海拔330–400米，包括内卡河谷的冲积土和邻近台地上的肥沃黄土。所调查的一年生种子混合物是在2014–2020年欧盟CAP资金期间建立的，而多年生种子混合物则是在灰鹧鸪Perdix perdix政府保护项目下建立的。

丰度与α多样性

总体而言，我们在三轮调查期间的40块花田中记录了8043个叶蝉个体，归入95个分类单元（属和种）。

对于我们的响应变量个体计数，固定模型项花田类型、样带位置、调查轮次和采样日期解释了总变异的近43%（R2_marginal = 0.43），与区组编号和田块编号之间的随机变异相关的变异为11%（R2_conditional = 0.54）。跨花田类型，

讨论

一年生和多年生花田以及种子丰富的草带是应对中欧农业景观中昆虫生物多样性下降的最有效措施之一（如Staggenborg和Anthes，2022），但关于其对昆虫潜在效益的认识——特别是与花田演替阶段相关的方面——仍然零散（Boetzl等，2021）。本研究以叶蝉作为信息丰富的生态指示类群，记录了花田确实

CRediT作者贡献声明

Franziska Mück：写作—审稿与编辑、写作—初稿撰写、可视化、验证、软件、资源、方法学、调查研究、形式化分析、数据管理、概念设计。Adrian Attinger：写作—审稿与编辑、验证、资源、调查研究。Christoph Bückle：写作—审稿与编辑、验证、资源、调查研究。Oliver Betz：写作—审稿与编辑、验证。Maria Májeková：写作—审稿与编辑、软件、方法学、形式化

利益冲突声明

作者声明不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文所报告的工作。

致谢

我们研究区域的农田鸟类保护措施来源于保护实践者的联合努力（S. Geissler-Strobel和IAN倡议）、区域自然保护与农业主管部门（T. Teichert、M. Klingele）以及提供土地的农民。论文撰写得到巴伐利亚州环境局（LfU）在BlüDiv项目中（BayAZ-0270–41002/2023?g）的支持，出版由蒂宾根大学开放获取出版基金资助。

Franziska Mück|Adrian Attinger|Christoph Bückle|Oliver Betz|Maria Májeková|Nils Anthes