新的重新引入方法使真菌保护得以大规模应用

《Biological Conservation》：New reintroduction method makes conservation of fungi applicable at scale

　　

**摘要**

木材腐生真菌是全球生物多样性中一个日益受到威胁的组成部分，然而由于重新引入技术缺乏标准化和可扩性，保育工作仍受到限制。我们展示了迄今规模最大的真菌重新引入计划，采用了一种改编自商业蘑菇栽培技术的标准化、可扩展方法。我们为七个红色名录物种（厚壳多孔菌、弱薄孔菌、拉脱维亚层孔菌、星形层孔菌、薄层孔菌、埃里克松菌、美味单层孔菌）制备了块菌种，并利用这些菌种接种了超过1700根一米的原木。这些原木代表了自然寄主树种以及当地可获得的替代树种——垂桦或毛桦。芬兰和瑞典的53个森林样地接收了接种原木。我们从465根原木中抽取样本，评估木材类型、接种方法（锯末与插条）和运送时间对定殖成功的影响。我们发现菌株身份是重新引入结果的主要决定因素，物种内不同个体间存在显著差异。对于大多数物种，接种方法的执行效果相似，表明实际操作中具有灵活性。对于某些物种，在受控条件下进行短时间的迁徙前定殖可提高野外早期定殖率。本研究提供了首个具有循证基础、经野外验证的、能够在实际操作规模上支持真菌重新引入的方法。通过在多个受威胁物种和森林环境中展示高定殖成功率，本研究提供了一种实用的保育工具，使真菌能够被纳入主流生态系统恢复与管理之中。

**引言**

由于栖息地丧失、栖息地退化以及其他人为干扰，木材腐生真菌的种群正在全球范围内衰退（IUCN, 2026）。虽然某些物种在适宜栖息地恢复后可能自然恢复，但许多珍稀和特化真菌仍受到片段化、扩散限制和景观连通性降低的限制（Abrego等, 2015; Norros等, 2012; Edman等, 2004）。除了这些结构性障碍外，高质量枯死木质基质的广泛减少也为木材腐生真菌带来了进一步挑战（Jonsson等, 2016; Bader等, 1995）。

真菌保育最基本的要求是保护剩余种群及其支持的栖息地（Majdanová等, 2023）。然而，保育举措越来越强调更加全面的方法，包括改进评估、异地保存（如菌种库）和物种重新引入（Moose等, 2019; Singh等, 2018; Junninen和Komonen, 2011; Lonsdale等, 2008; Molina等, 2001; Moore和英国真菌学会, 2001; Dahlberg等, 2010; Pasailiuk等, 2022）。即使基质可用性增加，某些木材腐朽真菌仍在持续衰退（Stokland和Kauserud, 2004），特别是在红色名录物种中（Pasanen等, 2014）。这些物种往往对森林连续性和基质质量的敏感性高于对枯木数量的敏感性（Majdanová等, 2023），表明在适宜基质存在的情况下，针对性重新引入可能是有益的。

过去的真菌重新引入尝试结果喜忧参半。某些物种能够成功定殖，而其他物种即使定殖了也未能产生子实体或在监测期内未能结实（Nordén等, 2020）。这种不一致性不仅可能与不同研究之间的生态学知识差异有关，还可能与显著的方法学差异有关（Wainhouse和Boddy, 2022）。定殖成功可能取决于初始菌丝体量，这影响着结实潜力（Ovaskainen等, 2013）和竞争能力（Holmer和Stenlid, 1993）。鉴于真菌生命史的多样性，预计不存在适用于所有物种或环境的通用重新引入方法。尽管如此，保育真菌学将从一套共享的最佳实践指南中受益。

小规模接种研究通常使用插条菌种，因为其在实验室制备中易于操作且野外工作便利。然而在蘑菇栽培中，锯末菌种因其可扩展性和成本效益而更受青睐。尽管两种技术均被广泛使用，但在保育背景下对其有效性的直接比较仍然有限。一项研究发现，对于接种在活树上的猴头菇属，菌种类型对定殖没有影响，但锯末菌种的形态型发生率较低（Wainhouse, 2023）。一些研究表明锯末菌种可能产生更高的定殖成功率（Bruhn等, 2009; Woods等, 2006），但由于运送方法、评估指标和研究物种的差异，结果难以泛化。

使用新鲜砍伐的原木进行异地接种可能比就地接种减少来自土著真菌的竞争，但获取适宜木材需要仔细考虑。杨树（ trembling poplar）和长枯松（无树皮、长期枯死的苏格兰松）是许多受威胁物种的关键基质，但由于现代森林管理实践，两者均急剧减少（Kuuluvainen等, 2017; Hardenbol等, 2020）。因此应尽量减少其使用。令人鼓舞的是，对于某些物种似乎存在基质灵活性：与长枯松自然关联的真菌在受控条件下接种后成功定殖在非长枯松原木上（Crosier等, 2025a）。

腐朽策略可能进一步影响定殖结果。白腐真菌降解所有主要细胞壁成分，通常被认为能够定殖更广泛的木材类型（Rust?en等, 2023），尽管最近的系统发育研究对此泛化提出了质疑（Krah等, 2018）。因此，在本研究中，白腐物种如星形层孔菌、美味单层孔菌、薄层孔菌和埃里克松菌可能预期能在寄主和非寄主原木上定殖。相比之下，褐腐真菌通常出现在更晚期腐朽阶段（Rajala等, 2012），本研究考察的三种褐腐物种——厚壳多孔菌、弱薄孔菌和拉脱维亚层孔菌——在新鲜砍伐原木（特别是硬木）中可能定殖成功率较低，尽管其在自然腐朽中的晚期出现也可能反映生态背景而非内在定殖限制。

尽管真菌在大多数生态系统中扮演着核心角色，但它们仍然几乎完全缺席于重新引入和恢复框架。它们的缺失反映了长期存在的实际障碍，而非缺乏生态重要性或威胁（IUCN, 2026）。随着扩散受限的特化物种面临越来越大的压力，解决这些差距日益紧迫。有效的真菌保育不仅需要生态学上合理的方法，还需要能够在现代森林管理的空间和时间现实中进行扩展的方法。在许多受管理森林地区——包括北欧，芬兰和瑞典在短轮伐周期内收获大部分森林覆盖——集约化实践可能迅速移除木材腐生真菌所需的基质。类似的模式在全球生产性森林中也有发生。即使在规模较小或集约化程度较低的林业地区，真菌几乎没有现实机会被纳入恢复工作，因为先前可用的方法过于不确定且成本过高，无法在有意义规模上实施。通过开发和测试能够在规模上可靠实施的方法，本研究为将真菌纳入全球恢复和保育框架提供了操作基础——随着土地利用实践向更可持续方向发展，这一需求日益关键。

本研究旨在通过改编蘑菇栽培的可扩展实践，并系统比较影响定殖成功的因素，来推进真菌重新引入方法。我们比较了锯末与插条接种物、桦树（本地林木疏伐副产品）与寄主木材基质，以及不同的异地维护时间（无、一个生长季或两个生长季）。所有实验均使用新鲜砍伐的原木段并随后转移至森林样地，以减少来自土著真菌群落的竞争，这是真菌重新引入的推荐做法（Nordén等, 2020）。我们还评估了在受控、类似蘑菇农场的条件下维护接种原木是否通过减少水分胁迫和竞争来增强早期定殖。

基于生态理论和既往重新引入经验，我们提出了四个假设。（1）所有目标物种都将成功定殖接种原木，表现至少与既往重新引入试验相当，证明异地接种和转移的可扩展性。（2）白腐物种将在所有木材类型（包括桦树）上比褐腐物种更成功定殖。（3）锯末菌种——更具成本效益且符合行业标准的接种物类型——表现将与插条菌种相当。（4）在部署前于受控条件下维护原木将提高菌丝定殖率，相对于直接放置于森林样地。

**章节摘要**

**实验设计：样地、物种和转移**

我们评估了七个与不同寄主树种相关的受威胁木材腐生真菌的接种和转移方法：厚壳多孔菌和弱薄孔菌（苏格兰松）、拉脱维亚层孔菌和星形层孔菌（挪威云杉）、薄层孔菌和埃里克松菌（欧洲白杨）、美味单层孔菌（山羊柳）。菌株源自2022年秋季在瑞典采集的新鲜野生子实体，或来自自然资源研究所的菌种收藏。

**检测率概述**

多个物种达到了较高的检测频率（例如薄层孔菌、星形层孔菌），而其他物种则显示出较低或高度依赖菌株的结果（例如弱薄孔菌、拉脱维亚层孔菌、埃里克松菌）。目标物种DNA在所有测试原木中的检测率因物种和个体菌株而存在较大差异（图2）。弱薄孔菌和拉脱维亚层孔菌显示出最广泛的范围，从0%到超过90%，取决于菌株，平均值分别为51%和25%。星形层孔菌表现出……

**概述**

恢复被忽视的功能类群是生物多样性保育中一个关键但尚未充分开发的前沿领域。尽管植物和动物主导了重新引入项目，但木材腐朽真菌——作为栖息地功能的关键驱动力——仍然基本缺席于恢复框架。这一差距部分由于缺乏实用、可扩展的工具而持续存在，限制了逆转其衰退的努力。解决这一挑战对于维持生物多样性和韧性至关重要，特别是随着……

**CRediT作者贡献声明**

Joette Crosier：可视化、验证、资源、项目管理、方法学、调查、资金获取、形式化分析、数据整理、概念化、初稿撰写。Reijo Penttil?：监督、资源、概念化、审稿与编辑。Lorin von Longo-Liebenstein：监督、方法学、概念化、审稿与编辑。Mattias Edman：资源、审稿与编辑。Leena Hamberg：验证、监督、资源……

**利益冲突声明**

作者声明以下财务利益/个人关系，可能被视为潜在利益冲突：Joette Crosier报告获得Stora Enso集团提供的财务支持。Joette Crosier报告获得UPM提供的财务支持。Joette Crosier报告获得Stiftelsen Skogss?llskapet基金会提供的财务支持。如有其他作者，他们声明不存在已知的竞争性财务利益或个人关系，这些关系可能……

**致谢**

Veijo Salo制作了原木识别标签。Erkki Piiroinen、Ari Ryyn?nen、Markku Rantala、Jari Hietanen、Kuisma Ranta和Stora Enso负责砍伐、称重、测量和标记原木。Tommi Uotila、Aliisa P?ll?nen和Elisa Vuorimaa协助接种原木。Markku Rantala（Luke）和Lina Lejonberg（Stora Enso Sweden）负责农场样地的原木维护、浇水和测量湿度。Ari Ryyn?nen检查了样地的适宜性。H?kan Blomkvist……

**Joette Crosier | Reijo Penttil? | Lorin von Longo-Liebenstein | Mattias Edman | Leena Hamberg**

森林健康与生物多样性研究组，芬兰自然资源研究所（Luke），Viikinkaari 4, 00790 Helsinki, 芬兰