《Stresses》：Dynamic Recovery of Canopy and Growth Traits in Diverse Sugarcane Genotypes Following Early-Season Drought
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摘要：干旱条件下甘蔗的生物量和产量下降，种间杂交可能提高其耐受性，但冠层大小和叶面积指数（LAI）等非破坏性性状在不同基因型中如何随干旱持续时间和恢复过程变化仍不清楚，限制了这些性状在育种选择中的应用。本研究采用裂区随机完全区组设计（split-plot RC
摘要：干旱条件下甘蔗的生物量和产量下降，种间杂交可能提高其耐受性，但冠层大小和叶面积指数（LAI）等非破坏性性状在不同基因型中如何随干旱持续时间和恢复过程变化仍不清楚，限制了这些性状在育种选择中的应用。本研究采用裂区随机完全区组设计（split-plot RCBD），设置4次重复，评估了6个甘蔗基因型在田间持水量（FC）、短期干旱（SD）和长期干旱（LD）条件下的非破坏性性状。在移栽后3、6和8个月（MAT）测定了冠层高度、冠层宽度、叶面积指数（LAI）、绿叶数、分蘖数、叶片干重和茎秆干重。至3 MAT时，LD使多数基因型的冠层高度、LAI（相对于FC降低约30%）和绿叶数减少。至6 MAT时，F03-362在干旱条件下冠层高度、宽度、绿叶数和分蘖数均降低，但LAI在恢复期增加；而KK3除LAI在LD下降低外，其余多数性状保持稳定。至8 MAT时，多数基因型LD下的冠层高度已恢复至与SD相当或略高，F03-362在所有水分处理下均产生最高的生物量，且在6 MAT时其生物量比例下降幅度接近所有基因型中最小，但这一相对优势在8 MAT时有所缩小；总体而言，各基因型和各时期SD和LD下的总生物量平均比FC低约34%。因此，F03-362和KK3可作为互补的甘蔗抗旱育种基因型：F03-362凭借高绝对生物量潜力及6 MAT时有利的比例响应，KK3则凭借短期干旱下绿叶数的稳定性，为有限样本量下的早期选择提供了实用、可重复测量的性状。
甘蔗早期干旱后冠层与生长性状的动态恢复：基因型差异及其育种意义
一、研究背景与问题
甘蔗是全球重要的糖料和生物能源作物，水分管理对稳定其产量至关重要。干旱是制约甘蔗生产的主要非生物胁迫因素之一，研究表明灌溉可比雨养条件增产高达80%，而水分亏缺可导致生物量减产50%。干旱胁迫尤其在早期生长发育阶段对叶片生长和冠层发育产生显著影响，进而影响光合能力和最终产量。
目前评估甘蔗抗旱性的方法多复杂且耗时，尤其在早期世代育种中面临样本量有限的挑战。破坏性测定方法虽然精确，但需牺牲被测植株，无法对同一植株进行重复观测。相比之下，冠层大小和叶面积指数（LAI）等非破坏性性状可在整个生长周期内对同一植株进行重复监测，捕捉胁迫响应和恢复的动态轨迹。然而，不同基因型在不同干旱持续时间和恢复期下这些性状如何随时间变化，仍缺乏系统记录。特别是高生物量潜力的基因型在不同生长阶段如何表达这些性状，尚不清楚。因此，本研究旨在探究不同甘蔗基因型在短期和长期干旱处理及恢复阶段非破坏性性状的变化规律，为早期育种筛选提供依据。
二、研究设计与技术方法
本研究在泰国孔敬府Tha Phra试验站（北纬16°20′，东经102°49′，海拔166.7米）开展，时间为2020年11月至2021年12月。研究采用裂区随机完全区组设计（split-plot RCBD），设4次重复。主区为3个水分处理：田间持水量（FC，对照）、4至6个月移栽后（MAT）停止灌溉的短期干旱（SD）、2至6 MAT停止灌溉的长期干旱（LD）。副区为6个甘蔗基因型，包括4个种间杂交克隆（S. spontaneum × 商业品种）：F03-362（F1）、KK09-0358（BC1）、TPJ04-768（BC1）、KK09-0939（BC2），以及2个商业品种KK3（中等抗旱）和UT12（干旱敏感）。小区面积12 m × 13 m，株距0.5 m、行距1.5 m，共72个小区。
主要技术方法包括：采用烘干称重法测定0–30 cm和30–60 cm土层土壤含水量；使用植物冠层分析仪（LAI 2000，LI-COR公司）非破坏性测定叶面积指数（LAI）；人工测量冠层高度和冠层宽度；人工计数绿叶数和分蘖数；烘干法测定叶片和茎秆干重。数据采用Statistix 10软件进行基于裂区设计的方差分析（ANOVA），处理间均值比较采用最小显著差数法（LSD）检验（p < 0.05）。
三、主要研究结果
3.1 研究期间土壤含水量和气象数据的变化
试验旱季自然降雨总量约180.0 mm，SD和LD处理在5至6 MAT期间0–30 cm和30–60 cm土层土壤含水量分别维持在约2.71%–5.99%和3.88%–8.04%的低水平。SD和LD处理0–30 cm土层最低土壤含水量在5 MAT停水后分别下降4.41%和2.71%，30–60 cm土层LD在5 MAT下降4.40%、SD在6 MAT下降3.88%。6 MAT后两种干旱处理的土壤含水量均有所回升。三个灌溉处理间土壤含水量差异明显，表明水分管理成功，作物对不同程度早期干旱胁迫产生了不同反应。
3.2 冠层性状和叶面积指数（LAI）的响应
冠层高度对水分处理的响应早于其他冠层性状。3 MAT时，所有6个基因型的FC和LD处理间冠层高度已出现显著差异，而SD尚未与FC产生分化，表明长期干旱在短期胁迫尚未产生可测影响之前就已抑制冠层扩展。6 MAT时，KK09-0358、TPJ04-768和KK3三个基因型各处理间冠层高度无显著差异，表现出较早的恢复响应或更强的生理缓冲能力；其余基因型仍存在显著处理效应。8 MAT时，所有基因型三个处理间冠层高度均差异显著，值得注意的是多数基因型LD处理冠层高度已恢复至超过SD处理，表明长期早期胁迫后出现补偿性生长；F03-362是唯一例外，其SD高度在8 MAT时仍高于LD。
冠层宽度的响应模式与冠层高度类似但有所延迟。3 MAT时所有基因型均无处理间显著差异。6 MAT时KK09-0358和KK3仍无显著处理效应，而其余4个基因型出现显著差异，其中KK09-0939在LD下冠层宽度大于FC，TPJ04-768在SD下大于FC，表现为短暂补偿性生长。8 MAT时所有基因型处理间均差异显著，FC一致产生最大冠层宽度，SD和LD的相对恢复模式则因基因型而异。
叶面积指数（LAI）在各基因型和生长阶段均以FC最高。3 MAT时除TPJ04-768外，其余基因型FC的LAI均高于LD。6 MAT时所有6个基因型均出现显著处理效应，FC一致最高。F03-362在FC和LD间无LAI差异，但SD显著较低。8 MAT时F03-362和KK09-0358三个处理间LAI不再有显著差异，表明晚季冠层光合能力趋于一致；KK09-0939、TPJ04-768和UT12的FC与SD间无差异，但LD仍为最低；KK3的FC显著高于SD和LD。
3.3 绿叶数和分蘖数的生长响应
绿叶数在3 MAT时即有5个基因型（F03-362、KK09-0358、KK09-0939、TPJ04-768和KK3）在水分处理间出现显著差异，早于冠层高度、宽度和LAI的响应，表明干旱诱导的叶片衰老在多数基因型中出现最早。6 MAT时两个商业品种KK3和UT12仍无显著处理效应。8 MAT时，F03-362、KK09-0358、KK09-0939和TPJ04-768在FC下的绿叶数仍高于两种干旱处理，且SD显著高于LD，表明较短胁迫持续时间在绿叶数恢复上具有不依赖基因型的优势。KK3的FC和SD无差异但均显著高于LD，UT12的FC显著高于SD和LD。
分蘖数在3 MAT时所有基因型均无处理间显著差异。6和8 MAT时，BC1、BC2和商业基因型（KK09-0358、KK09-0939、TPJ04-768、KK3和UT12）的分蘖数均不受水分处理影响。F1杂交种F03-362是唯一例外，在6和8 MAT时LD下的分蘖数均显著低于FC。其恢复模式随生长阶段变化：6 MAT时SD和LD无差异且均低于FC；8 MAT时SD已恢复至与FC相当，而LD仍显著较低。
3.4 六个甘蔗基因型的叶片干重和茎秆干重
各基因型在3、6和8 MAT时FC处理的总干重均最高。3 MAT时，F03-362在LD下叶干重与茎干重比例一致，而其余5个基因型叶干重超过茎干重。6 MAT时所有基因型三个处理间生物量均显著不同，LD下所有基因型干重潜力最低。8 MAT复水后，所有基因型均表现为FC生物量最高、SD次之、LD最低，但KK09-0939的SD和LD间无显著差异。F03-362在8 MAT所有水分处理下生物量均高于其他基因型。在生物量分配方面，F03-362、KK09-0358、KK09-0939和TPJ04-768在8 MAT所有水分处理下茎干重比例均显著高于叶干重。KK3在FC和SD下茎干重比例高于叶干重，但LD下两者无显著差异。UT12在FC下茎干重比例较高，但SD和LD下叶茎比例相当，与其干旱敏感的分类一致。
四、讨论与结论
讨论部分总结
本研究揭示非破坏性冠层和生物量性状在甘蔗早期干旱周期中呈现动态的、基因型特异的衰退与恢复轨迹。这些性状可分为三类响应模式：冠层高度和绿叶数对水分亏缺立即响应；分蘖数在多数基因型中几乎不响应；冠层宽度和多数基因型的冠层高度在复水后才表现出补偿性生长。冠层高度和绿叶数是最早显示干旱效应的性状，但两者在8 MAT时的恢复模式不同。绿叶数在全部6个基因型中至8 MAT仍保持显著区分能力，而LAI在F03-362和KK09-0358中已不再显著，表明绿叶数可能是全生长周期中更持久的冠层光合状态指标。分蘖数在多数基因型中对水分处理不敏感，仅F03-362表现出响应且随胁迫持续时间而变化。冠层宽度和LAI的响应轨迹与冠层高度相似但有所延迟。总生物量在所有基因型和生长阶段中SD和LD均低于FC，LD影响大于SD。F03-362和KK3代表了两种互补的抗旱策略：F03-362凭借高绝对生物量潜力和恢复期LAI增加维持同化积累；KK3则通过短期干旱下绿叶数的稳定性表现耐受性，但这种稳定性在长期干旱下消失。
研究结论
本研究证明，非破坏性冠层和生物量性状能够揭示甘蔗早期干旱周期中动态的、基因型特异的衰退与恢复模式。冠层高度、叶面积指数和绿叶数在移栽后3个月即对水分亏缺产生响应，可作为有效的早期筛选指标。季节中恢复模式的动态变化表明，单时间点评估不足以捕捉基因型水平的干旱响应。两个基因型可作为互补的育种资源：F03-362（F1杂交种）在所有水分处理下均具有持续最高的绝对生物量潜力，且干旱响应冠层在恢复期通过LAI增加得到部分补偿，并在6 MAT时表现出接近所有基因型中最小的生物量比例下降；KK3（商业品种）在短期干旱下保持绿叶数稳定，这一性状在其他基因型中未观察到，但该稳定性不延伸至长期干旱。将高产相关、干旱响应型与生理稳定、干旱耐受型遗传背景纳入未来甘蔗杂交计划，辅以重复非破坏性监测，可能有助于将产量潜力与早期抗旱性相结合。然而，由于本研究未直接测定蔗茎和糖产量，且观测期（3–8 MAT）远早于糖分积累和成熟阶段，这一结论仍是假设而非实证结果。研究还存在以下局限：仅考察了移栽后3至8个月的苗期伸长期，未评估后期糖分积累或宿根性能；作为田间试验，无法完全排除自然降雨对处理效果的干扰。因此，确认这些基因型的育种价值需要通过至收获期的直接产量评估，并在多个地点和宿根栽培条件下进一步验证筛选性状。
