中华拟哲水蚤的长期优势及其对亚热带近岸海湾浮游动物群落结构的生态影响

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Long-term dominance of Penilia avirostris and its ecological impacts on zooplankton community structure in a subtropical coastal bay

　　

**摘要**
亚热带沿海海湾正日益受到气候变化和人为胁迫的影响，这可能有利于机会主义浮游动物物种的增殖并改变群落结构。然而，支撑其长期优势地位的机制及其对浮游动物群落结构的相应影响仍未得到充分理解。利用大亚湾 13 个站点 11 年（2014–2024 年）的监测数据集，我们调查了优势枝角类尖刺水蚤（*Penilia avirostris*）的时空动态、环境驱动因素及群落水平效应。采用广义加性模型、机器学习方法和 β多样性分析来评估非线性的环境响应以及浮游动物群落结构的变化。*P. avirostris* 表现出持续的统治地位，具有显著的年际变异性以及反复出现的种群爆发，其空间热点从春季的近岸区域季节性转移至夏季的湾口。*P. avirostris* 丰度的增加与 β多样性降低以及群落同质化增强相关，这主要通过物种周转而非嵌套性或物种丧失来实现。环境调控作用在季节间也存在差异，温度和叶绿素 a 在春季作用更大，而营养盐和污染相关因素在夏季影响更为显著。非线性分析进一步确定叶绿素 a、温度和总石油烃是关键的环境驱动因素。总之，*P. avirostris* 的长期优势地位与对多种环境驱动因素的非线性响应以及灵活的时空栖息地利用有关，同时也伴随着浮游动物群落结构的大幅重组。这些发现凸显了机会主义物种在塑造亚热带沿海生态系统对环境变化的响应中的作用。

**引言**
沿海海洋生态系统日益容易受到全球气候变化和人为压力的共同影响，特别是在亚热带河口和半封闭海湾系统中，物理封闭性加剧了环境变异性（Benedetti 等，2021）。多种相互作用的胁迫因素，包括海洋变暖、富营养化、污染和水文动力学改变，产生非加和效应，驱动浮游群落的快速重组（Li 等，2026；Gissi 等，2021）。作为海洋食物网中的关键中间环节，浮游动物介导了从初级生产者到更高营养级的能量转移；因此，其群落组成的变化可能深刻影响生态系统的稳定性、生产力和恢复力（Heneghan 等，2023）。

近期研究日益记录到沿海浮游动物群集中出现的“优势驱动”模式，其特征是在特定环境条件下少数物种 disproportionate 且往往持续的高丰度（Zhang 等，2025）。这种优势通常归因于环境过滤、内在生活史特征和种间相互作用的共同作用（Serandour 等，2023；Sun 等，2023）。然而，大多数现有研究依赖于短期观测数据集或空间横断面比较，限制了其区分长期优势是反映稳定的竞争优势还是对环境变异性产生的新兴、情境依赖响应的能力。特别是，单个物种如何在持续变化的沿海条件下维持持续但动态波动的优势地位，以及这种长期优势如何反过来在十年时间尺度上重塑更广泛的群落结构，仍知之甚少（Heneghan 等，2023）。

枝角类尖刺水蚤（*Penilia avirostris*）是一种全球分布的温水物种，以其体型小、繁殖率高以及对环境变异性的高敏感性而著称（Rose 等，2004；Atienza 等，2008）。它通常表现出显著的季节性波动，在低到中等丰度下持续存在，但在有利的环境条件下会发生间歇性的种群爆发（Fernández de Puelles 等，2023）。值得注意的是，其种群动态在不同沿海系统中差异显著：在某些地区它是从属组成部分，而在其他地区则达到持续优势。这种对比凸显了局部环境制度和水文动力学设置对其分布和丰度的强烈影响（Fernández de Puelles 等，2023；Zhang 等，2024）。这种显著的时空变异性使得 *P. avirostris* 成为研究驱动沿海生态系统中长期生物优势地位的机制的理想模式生物。

大亚湾，一个半封闭的亚热带沿海系统，是研究这些生态和生物地球化学过程的自然实验室。该海湾表现出显著的人为压力，包括高营养盐负荷、热污染排放和密集的沿海城市化，由此产生了陡峭的环境梯度和高的时空异质性（Xiang 等，2021；Wu 等，2023）。先前的研究 consistently 记录了 *P. avirostris* 在该系统中的长期存在和周期性优势；然而，驱动其持续优势、季节性动态空间再分布以及随后对浮游群群落结构影响的潜在机制仍不清楚（Li 等，2014）。值得注意的是，环境强迫的季节性变化，如春季热异常和夏季加强的水文动力学，可能导致种群热点在时间和空间上发生转移；然而，这种模式尚未被系统地量化。

从理论角度来看，单个物种的长期优势预计产生于生态位分化、环境过滤和非线性环境响应之间的相互作用（Chesson, 2000）。优势物种可以通过改变资源利用模式、竞争动态和能量转移途径来重塑群落组成，从而影响生物多样性、物种均匀度和功能冗余（Loreau 等，2001；Mouillot 等，2013；Benedetti 等，2021）。然而，这种优势是由线性环境响应还是由非线性阈值效应驱动的，在长期的沿海观测研究中仍未解决。

虽然先前的研究已经调查了环境对浮游动物群落的控制，但它们大多强调了短期变异性或总体的群落水平响应，而相对较少关注主导优势模式背后的物种特异性机制（Benedetti 等，2021；Heneghan 等，2023）。在长期观测数据集中，优势物种是表现出一致、线性的环境敏感性，还是表现出随季节制度变化的非线性、依赖阈值的响应，这仍未解决。传统的线性建模方法往往不足以捕捉生态上关键的响应形状，如单峰、饱和或急剧的阈值型关系，这些关系控制着物种的持续存在和优势结构的突然转变（Yee & Mitchell, 1991）。此外，关键环境驱动因素（包括温度、营养盐浓度、叶绿素 a 水平和污染指标）的相对贡献和交互效应，很少使用专门设计用于检测非线性和非加和关系的机器学习框架进行严格量化（Cutler 等，2007）。

为了填补这些知识空白，我们分析了包含大亚湾 13 个站点春季和夏季调查的 11 年（2014–2024 年）浮游动物数据集。我们采用了一种结合广义加性模型（GAMs）、机器学习技术（包括 XGBoost 和 SHAP 沙普利加性解释）、生态阈值分析、β多样性划分以及基于生态位的指标的整合分析框架。本研究的目的是：(1) 描述 *P. avirostris* 的长期时空动态和持续优势；(2) 确定调节其种群动态的环境驱动因素和非线性阈值；(3) 量化其优势地位以及浮游动物多样性和群落组成的变化；(4) 阐明其生态位特征以及其长期持续存在的潜在机制。我们假设：(H1) *P. avirostris* 的长期优势地位特征在于持续出现伴随间歇性种群爆发以及季节性变化的空间分布，而不是持续的高丰度；(H2) 其种群动态对多种环境驱动因素表现出非线性和依赖季节的响应，且这些驱动因素的相对重要性在春季和夏季之间不同；(H3) *P. avirostris* 优势地位的增加与 β多样性降低和群落同质化相关，这主要通过组成周转而非系统性的物种丧失来实现。

**区域片段**
**研究区域与采样设计**
大亚湾位于南海北部，是一个受多种自然和人为影响的亚热带半封闭沿海海湾，包括陆地径流、潮汐交换、核电站热污染排放和沿海城市发展。这些驱动因素共同建立了强烈的环境梯度，导致高的时空异质性。浮游动物群落及相关环境变量在春季和夏季期间进行了系统采样……

**尖刺水蚤（*P. avirostris*）的时空动态与优势模式**
*P. avirostris* 在 2014 年至 2024 年期间在浮游动物群落中持续存在，表现出连续出现并伴随间歇性种群爆发。在春季和夏季，该物种 consistently 对浮游动物总丰度做出了重大贡献；然而，在绝对丰度、相对丰度（RA）和优势度方面观察到显著的年际变异性（图 2）。一个关于监测期间记录的所有浮游动物类群的综合总结，包括……

**长期优势作为一种机会主义生态策略**
基于 2014–2024 年长期时间序列，*P. avirostris* consistently 在大亚湾浮游动物群落中占据优势，但表现出显著的年际变异性并反复出现爆发事件。这种“持续存在伴随间歇性优势”的模式意味着其长期生态成功并非在稳定平衡条件下维持；相反，它取决于特征为温度升高和初级生产力增强的短暂环境窗口。这种……

**结论**
本研究表明，*P. avirostris* 在大亚湾维持了长期优势地位，其特征是在监测期间持续出现和间歇性种群爆发。其种群动态表现出对环境变化的非线性响应和季节性显著的空间模式，突出了环境条件在调节其时空变异性中的重要性。在群落水平上，*P. avirostris* 丰度的增加与……

**CRediT 作者贡献声明**
刘华雪：可视化，验证，监督。张淑菲：调查，形式分析。王燕国：写作 – 审阅与编辑，软件，方法论，形式分析。黄宏辉：写作 – 审阅与编辑，软件，项目管理，获取资金，概念化。宫秀玉：监督，资源，调查。吴凤霞：写作 – 初稿，软件，资源，方法论，调查，形式分析，数据管理，概念化。

**未引用参考文献**
Adrian 等，2006；Hall 和 Lewandowska, 2022；Hernández-Miranda 等，2022；Ke 等，2022；Krishna 等，2025；Li 等，2024；Tilman, 1982；Zhang 等，2024a。

**利益冲突声明**
作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会合理地被认为影响本报告中阐述的工作。

**利益冲突声明**
? 作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能被认为影响本报告中阐述的工作。

**致谢**
我们真诚地感谢来自南海渔业生态环境监测与评估创新团队的同事提供的宝贵支持。本研究由中国农业科学院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（编号：2023TD15）资助。

**作者信息**
吴凤霞 | 宫秀玉 | 刘华雪 | 张淑菲 | 王燕国 | 黄宏辉
中国水产科学研究院南海水产研究所，中国广州