《Food Bioscience》：Integrated volatile metabolomics and transcriptomics reveal critical developmental stages and organ-specific contributions to odor formation in
Phallus echinovolvatus
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摘要Phallus echinovolvatus（刺柄鬼笔）是一种重要的栽培食用菌，其气味对品质和消费者接受度具有重要影响。本研究整合代谢组学与转录组学分析，系统表征了气味的形成发育时序、器官特异性及其生物合成基础。基于相对气味活度值（至少在某一发育阶段 rOAV > 1），
摘要
Phallus echinovolvatus（刺柄鬼笔）是一种重要的栽培食用菌，其气味对品质和消费者接受度具有重要影响。本研究整合代谢组学与转录组学分析，系统表征了气味的形成发育时序、器官特异性及其生物合成基础。基于相对气味活度值（至少在某一发育阶段 rOAV > 1），共预测出190种挥发性有机化合物（VOCs）为候选气味活性化合物（OACs），其中27种被进一步确定为高贡献候选气味活性化合物。研究发现，从桃形阶段到成熟阶段的转变是气味形成的关键时期，菌托（indusium）是主要贡献器官。整合分析表明，在缺乏经典脂肪酸过氧化物酶（lipoxygenase）基因的情况下，脂肪酸双加氧酶—细胞色素P450融合酶（DOX-CYP）可能参与了C8/C9挥发性化合物的形成。随着子实体成熟，MVA途径和芳香族氨基酸途径上调。这两条途径中的关键基因，包括ACAT、HMGR、TPSs、DAHPS、PAL、C-S裂解酶、AOC3、ADH和ARO8，与相关途径的OACs积累呈正相关，提示它们可能参与了成熟阶段气味特征形成的调控。这些发现阐明了P. echinovolvatus的气味品质调控机制，可为采收时期的优化、采后加工处理以及未来菌株改良提供支撑。
引言
食用菌因其营养价值、保健功效和经济潜力而备受重视，在优化人类膳食结构和推动可持续农业发展方面发挥着重要作用（Zhang等，2021）。Phallus echinovolvatus（刺柄鬼笔）属于鬼笔科（Phallaceae）鬼笔属（Phallus），是一种兼具营养和药用价值的食用菌，以其独特的风味和丰富的营养成分而广受欢迎。现代研究报道了其多种保健功效，包括抗炎、抗菌（Cheng等，2022）和免疫调节活性（Lin等，2021）。随着人工栽培技术的进步，P. echinovolvatus已实现规模化栽培，成为现代美食中常见的佳肴和具有重要经济价值的产品（Yang等，2024）。气味是影响食用菌风味品质和消费者偏好的重要感官属性（Deng等，2024）。在市场常见的鬼笔属物种中，P. echinovolvatus通常被认为具有更强烈、更具特色的气味。然而，关于P. echinovolvatus特征气味形成的研究仍然有限。
既往研究表明，食用菌气味的形成受多种因素影响。单一物种在不同发育阶段的气味特征可能差异显著。P. impudicus菌柄中挥发性化合物在不同发育阶段的变化已显示出对生长阶段的强烈依赖性（Liu等，2024）。幼嫩马勃与成熟马勃之间的特征挥发性轮廓存在显著差异（Tietel等，2022）。此外，VOCs在蘑菇不同器官中的分布差异也很显著。松茸（Tricholoma matsutake）菌盖与菌柄的挥发性组成存在明显差异（Cho等，2008），大球盖菇（Clitocybe maxima）不同部位的香气特征也各不相同（Du等，2021）。
P. echinovolvatus具有独特的形态特征，其成熟子实体由菌盖、菌托、菌柄和菌托鞘（volva）组成。原基形成后，这些器官逐渐分化，同时仍被包裹在菌托鞘内，形成一个不规则球状结构，即所谓的"蛋期"（Yang等，2024）。与这种相对漫长的器官分化时期相比，菌托鞘破裂后子实体的膨大、成熟以及随后的衰老过程发生得极为迅速（Geng等，2021）。鉴于这种独特的发育模式，阐明气味形成的时间和器官特异性特征对于理解P. echinovolvatus的风味形成尤为重要。
然而，现有大多数研究聚焦于非挥发性成分，或仅针对特定阶段和特定器官中的VOCs（Huang等，2012；Yang等，2024），缺乏对VOCs在整个发育过程中动态变化或气味形成机制的探讨。因此，本研究以P. echinovolvatus为对象，将挥发性轮廓分析与转录组测序相结合，系统表征了VOCs在四个关键发育阶段（MY：菌丝阶段，PR：原基阶段，PS：桃形阶段，MA：成熟阶段）以及成熟子实体不同器官（CA：菌盖，IN：菌托，ST：菌柄，VO：菌托鞘）之间的动态变化。研究目标是阐明P. echinovolvatus气味形成的发育动态和器官特异性模式，鉴定关键OACs及其相关生物合成途径，并明确香气品质形成背后的分子基础。
各章节摘要
蘑菇材料
2024年8月，从位于中国林业科学研究院热带林业研究所山区的天然森林生境中采集了P. echinovolvatus子实体。子实体在三个发育阶段进行采样：原基阶段（器官未分化）、桃形阶段（器官已完全分化）和成熟阶段（菌托完全展开）（图1）。此外，还对成熟子实体的四种不同器官
P. echinovolvatus不同发育阶段VOCs分析
为研究P. echinovolvatus的气味形成特征，采用顶空固相微萃取-气相色谱-质谱联用技术（HS-SPME-GC–MS）分析了四个形态学上明显不同的发育阶段的VOCs（图1）。在所有样品中共鉴定出1,416种VOCs，其中1,089种的|ΔRI| < 10，包括萜类化合物（277种）、酯类（267种）、酮类（153种）、含氮杂环化合物（151种）、醇类（129种）、醛类（82种）、酸类（74种）、酚类（69种）、烃类（62种）、胺类（45种）、芳香族化合物（41种）、醚类（27种）、含氮化合物
讨论
食用菌的特征气味源自丰富多样的挥发性有机化合物（VOCs）。迄今为止，已在各种食用菌中鉴定出超过1,000种VOCs（Hou等，2024），包括芳香族化合物、醚类、含氮化合物、杂环化合物、酮类、醛类、醇类、萜类、酯类、酸类、烃类、胺类、卤代烃和硫化合物。这些化合物的组成和丰度差异在很大程度上
结论
本研究揭示了P. echinovolvatusVOC轮廓的显著发育阶段和器官特异性差异，VOCs主要在成熟阶段从菌托中积累和释放。C8/C9 OACs可能在建立基本气味轮廓中发挥重要作用，而萜类、酯类和醛类OACs可能对成熟阶段观察到的气味复杂度增加贡献显著。通过将关键候选OACs与转录组学和基因组学数据整合，我们
CRediT作者贡献声明
Liang Junfeng（梁俊峰）：撰写——审阅与编辑，撰写——原稿撰写，资源支持，项目管理，基金获取。Zhang Jinhua（张金华）：撰写——审阅与编辑，方法学，形式分析。An Mengya（安梦雅）：撰写——原稿撰写，验证，调查，形式分析，数据整理。Wang Xiuqing（王秀清）：验证，指导，调查，数据整理。Chen Yanliu（陈延流）：方法学，调查
未引用文献
Bicchi和Joulain，2024；Brodhun和Feussner，2011；Karrer和Rühl，2019；Livak和Schmittgen，2001；Tietel和Masaphy，2022；Umashankar和Nygard，2024。
利益冲突声明
? 作者声明不存在任何可能影响本文所报告工作的已知的财务利益关系或个人关系。
致谢
资助：本研究由中国国家自然科学基金（编号：32370018）资助。
An Mengya|Zhang Jinhua|Chen Yanliu|Wang Xiuqing|Liang Junfeng（安梦雅|张金华|陈延流|王秀清|梁俊峰）
中国林业科学研究院热带林业研究所，中国广州510520
