《Harmful Algae》：Responses of a harmful algal bloom-causing dinoflagellate
Gymnodinium catenatum to higher temperature and elevated N:P ratio
编辑推荐：
•升高的温度主要增强了G. catenatum（链状亚历山大藻）的生长和链状体形成。•升高的氮磷比重塑了氮代谢和细胞化学计量比。•温度与氮磷比的联合处理诱导了对抗性的生理响应。•营养元素化学计量比调节HABs（有害藻华）对升高温度的响应。引言由甲藻引起的有害藻华（HABs）严
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升高的温度主要增强了G. catenatum（链状亚历山大藻）的生长和链状体形成。
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升高的氮磷比重塑了氮代谢和细胞化学计量比。
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温度与氮磷比的联合处理诱导了对抗性的生理响应。
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营养元素化学计量比调节HABs（有害藻华）对升高温度的响应。
引言
由甲藻引起的有害藻华（HABs）严重威胁着海洋生态系统、沿海养殖业和人类健康。以甲藻为主导的HABs在全球范围内的扩展及其频率上升，是海洋变暖与沿海富营养化共同驱动的结果（Deng等，2023；Hallegraeff等，2021；Hou等，2022；Smayda，1997）。作为维持海洋食物网的关键初级生产者（de Vargas等，2015），包括Gymnodinium catenatum（链状亚历山大藻）在内的有毒甲藻在有利条件下可迅速增殖并产生强效毒素，从而破坏沿海生态系统的稳定性（Aboualaalaa等，2024；Hou等，2022；Smayda，1997）。阐明甲藻对变暖与富营养化复合响应的生理和分子机制，对于预测持续气候变化下的HABs趋势至关重要。
中国沿海海域是变暖与富营养化同步发生的代表性热点区域，其特征是氮磷（N:P）化学计量比失衡（Jiang等，2014；Wei等，2024）。过去五十年间，区域海温显著上升，与此同时，人为营养盐输入显著增加，富营养化区域的N:P比不断升高（Xiao等，2018）。这些变化的环境条件与频繁的G. catenatum藻华事件相吻合，给区域海洋养殖的可持续性和生态安全带来持续威胁（Gu等，2022）。
以往大多数研究分别考察了甲藻对变暖或富营养化的响应。升高的温度通常促进甲藻的生长（Lim等，2006；Zhang等，2024）、毒素产生（Li等，2020；Lim等，2006）和代谢活性（Wei等，2024；Zhang等，2025），而在低纬度物种中热胁迫则抑制生长（Anderson等，2021）。升高的N:P比是沿海富营养化的典型特征，它会重塑细胞生化特征，刺激富含氮的代谢产物（如蛋白质和毒素）的合成，并调节营养吸收和种群生长，通常使甲藻相较硅藻获得竞争优势（Glibert，2020；Leong等，2004；Murata等，2006；Saldivia等，2023；Xiao等，2018；Zhang等，2022b）。然而，沿海生态系统日益面临多种并发全球变化胁迫因子（Bopp等，2013），基于单因子实验的预测已不再充分。变暖与营养失衡之间的交互作用往往通过改变细胞的元素需求、代谢策略和资源分配模式，诱导非加和性的生理响应（Armin和Inomura，2021）。尽管已有若干研究报道了变暖与N:P比变化之间的交互效应（Cai等，2026；Xiao等，2018；Zhang等，2024），Ahn等人的最新研究进一步表明，多种环境驱动因子相互作用塑造了有害甲藻的生理和代谢响应（Ahn和Glibert，2022；Ahn等，2023）。尽管如此，这些交互响应背后的生理与分子机制仍知之甚少，限制了我们预测未来全球变化情景下HABs动态的能力。
作为广泛分布的产毒甲藻，G. catenatum可产生麻痹性贝类毒素（PSTs），并在全球范围内损害海洋生态功能及贝类养殖业（Band-Schmidt等，2010；Han等，2019；Negri等，2003；Tang等，2003）。以往研究表明，变暖与N:P供应失衡可分别独立调节其生长、代谢表现和毒素合成（Aboualaalaa等，2024；Hernández-Sandoval等，2022；Shi等，2022），不同地理种群的产毒阈值和营养适应性存在差异（Band-Schmidt等，2004；Bustillos-Guzmán等，2012；Hallegraeff等，2012）。在持续的气候变暖与加剧的富营养化条件下，复合胁迫可能导致能量分配、营养代谢和毒素产生发生非线性变化，从而改变藻华动态及相关生态风险（Lin等，2022；Shi等，2022）。然而，介导G. catenatum响应多种全球变化胁迫的整合生理与转录组学机制仍知之甚少。
本研究调查了G. catenatum在升高温度处理（相对于22°C对照组升高4°C）、代表未来营养计量失衡的180:1高N:P比，以及二者联合效应下的生理和转录组学表现。实验处理反映了2100年现实沿海环境预测（IPCC，2023；Xiao等，2018）。本研究旨在阐明甲藻对同步变暖与营养化学计量失衡适应的生理与分子基础。我们的发现推进了对产毒甲藻响应多种全球变化驱动因子的机制性理解，并为中国沿海生态系统中HABs早期预警和营养盐协同管理提供了有针对性的科学支持。
章节摘要
实验菌株与培养条件
产毒甲藻Gymnodinium catenatum（菌株CCMA-001）最初分离自中国福建省漳浦近海海水，由中国厦门大学海洋藻类保藏中心提供。母株在22°C下维持，光合光子通量密度为100 μmol光子 m?2 s?1，光暗周期为14小时光照/10小时黑暗。藻类培养采用采自南海的海水，背景营养盐含量为
生理与生化参数的变化
所有培养初始细胞密度约为400 cells mL?1，不同处理间的生长模式存在显著差异（图1A）。较高温度处理（26°C）强烈刺激细胞生长，生长速率范围为0.17 ± 0.01至0.22 ± 0.01 d?1，显著高于对照组（0.15 ± 0.01 d?1，P < 0.001）。升高的N:P比也促进了生长（0.17 ± 0.01 d?1，P < 0.05），但其作用弱于较高温度。在TN处理下，
较高温度对G. catenatum的影响
较高温度是促进G. catenatum细胞生长和链状体形成的主要驱动因子，这与在Prorocentrum obtusidens等其他形成藻华的甲藻中观察到的规律一致（Zhang等，2024；Zhang等，2025）。较高温度加速了酶促反应动力学并缩短了世代时间（Edullantes，2020；Toseland等，2013；Zhang等，2022a；Zhang等，2025），从而支持未来海洋变暖条件下的增殖。该
结论与未来方向
全球变化正在同时提高海水温度并加剧由人为活动驱动的沿海生态系统N:P比失衡，因此了解二者对HABs动态的联合效应至关重要。本研究证明，较高温度和升高的N:P比在产毒甲藻G. catenatum中诱发了不同的生理和转录组响应。较高温度主要通过增强
CRediT作者贡献声明
Da-Zhi Wang：写作——审阅与编辑、可视化、指导、方法学、调查、资金获取、概念化。Wei-Ping Zhang：写作——初稿、可视化、方法学、调查、数据整理、概念化。Li-Bin Xu：写作——审阅与编辑、方法学、调查。Chong-Ping Li：方法学。Ming-Hua Liang：调查。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
未引用参考文献
Liu等，2013
补充材料
其他支持信息可在本文末尾的Supporting Information部分在线获取。
CRediT作者贡献声明
Wei-Ping Zhang：写作——审阅与编辑、可视化、指导、方法学、调查、资金获取、概念化。Li-Bin Xu：写作——审阅与编辑、方法学、调查。Chong-Ping Li：方法学。Ming-Hua Liang：调查。Da-Zhi Wang：写作——审阅与编辑、可视化、指导、方法学、调查、资金获取、概念化。
Wei-Ping Zhang|Li-Bin Xu|Chong-Ping Li|Ming-Hua Liang|Da-Zhi Wang
