具有阿利效应和Holling III型功能响应的Leslie-Gower捕食者-猎物模型的分岔与四稳态

《Bulletin des Sciences Mathématiques》：Bifurcation and quadristability of a Leslie-Gower predator-prey model with Allee effect and Holling type III functional response

　　

摘要

本文研究了一个带有Allee效应和Holling III型功能响应的Leslie-Gower捕食者-猎物模型。我们讨论了平衡点的存在性与稳定性，并证明系统至多有四个正平衡点。结果表明：双重正平衡点是4余维的尖点，三重正平衡点是3余维的幂零鞍点、焦点或椭圆点，或者是余维至少为4的幂零椭圆点，四重正平衡点是4余维的幂零鞍结点。此外，我们证明系统经历了4余维的尖点型退化Bogdanov-Takens分岔、3余维的焦点或椭圆型退化Bogdanov-Takens分岔、4余维的幂零鞍结点分岔以及4余维的退化Hopf分岔。通过数值模拟，我们证明系统具有三个极限环，以及多稳态现象，如三稳态和四稳态。结果表明：当Allee效应较小时，捕食者和猎物可以稳定到周期性的共存振荡或稳态；而当Allee效应较大时，它们将会灭绝。

引言

捕食关系在生态系统中发挥着重要作用，如调节种群数量、维持生物多样性等。捕食者-猎物模型是生态系统中用于描述捕食者与猎物相互作用的数学模型[1]、[2]、[3]。Leslie[4]提出了一个捕食者-猎物模型，其中捕食者的环境承载能力被假设为与猎物种群数量成正比，并强调猎物和捕食者的增长率都存在上限，这是Lotka-Volterra模型中被忽视的特征。随后Leslie和Gower[5]提出了捕食者-猎物模型? = rx(1?x/K) ? φ(x)y，? = sy(1 ? y/(nx))，其中x(t)和y(t)表示时刻t猎物和捕食者的密度；K和nx分别是猎物和捕食者的承载能力；r和s分别是猎物和捕食者的内禀增长率；φ(x)表示功能响应函数。[6]、[7]、[8]讨论了不同类型的功能响应，表明这些响应机制对种群稳定动态具有不同的影响。特别是，[9]、[10]、[11]、[12]考虑了具有S型功能响应的捕食者-猎物模型，并讨论了系统的稳定性以及极限环的存在性。当φ(x)是Holling II型功能响应时，他们[13]证明了唯一正平衡点可以表现出全局稳定性、被稳定极限环包围的不稳定性，或被两个极限环包围的稳定性。当φ(x)是广义Holling III型功能响应时，Huang等人[14]研究了以下Leslie-Gower捕食者-猎物系统? = rx(1?x/K) ? ax2y/(bx2+ex+1)，? = sy(1 ? y/(nx))，其中a > 0，b > 0，e > ?2√b。作者证明系统(1.2)至多有三个正平衡点，并表现出亚临界Hopf分岔、2余维的尖点型（或焦点型）Bogdanov-Takens分岔（或3余维）。当φ(x)是简化Holling IV型功能响应时，[15]、[16]、[17]证明系统具有至多2阶的弱焦点，并经历了2余维的尖点型（或焦点型）Bogdanov-Takens分岔（或3余维）。

Allee效应的特征是猎物种群在低密度时的正密度依赖性，当种群数量或密度减少时，小种群中个体的适合度会下降[18]。当种群增长率降至某一临界密度以下时，增长率甚至可能变为负值，从而导致灭绝阈值[19]。Allee效应的出现可能是由多种生物学现象引起的，如捕食者警戒能力下降、社会性体温调节、交配困难[20]，以及因种群密度低而导致的捕食者防御能力下降和食物摄入不足[21]。文献[22]、[23]提出了表示单种群中乘积型Allee效应的模型? = rx(1?x/K)(x?m)，其中m是Allee效应阈值。当0 < m < K时，猎物种群的单位增长率虽然为负但呈递增趋势，这被称为强Allee效应[24]、[25]、[26]。当?K < m ≤ 0时，即使猎物种群密度较低，单位增长率仍然为正，这被称为弱Allee效应[27]。Aguirre[28]研究了带有加性Allee效应的Leslie-Gower捕食者-猎物模型。发现该模型具有三个极限环，其中两个极限环源于Hopf分岔，另一个由同宿分岔引起。[29]、[30]探索了带有Allee效应和Holling I型功能响应的Leslie-Gower模型的全局动态和分岔。Arancibia-Ibarra等人[31]研究了带有强Allee效应和Holling II型功能响应的Leslie-Gower捕食者-猎物模型，得出系统经历鞍结点分岔和Bogdanov-Takens分岔的结论。Arsie等人[32]讨论了带有Allee效应和广义Holling IV型功能响应的捕食者-猎物模型。他们表明这是乘积型Allee效应的捕食者-猎物模型中首次出现三个极限环的情况，并发现了新的3余维幂零鞍点的展开。

Arsie等人[33]研究了以下带有Allee效应和广义Holling III型功能响应的捕食者-猎物模型的高余维分岔? = rx(1?x/K)(x?m) ? ax2y/(bx2+ex+1)，? = y(?d + cax2/(bx2+ex+1))，其中参数r、K、c、d、a、b为正常数，且?K < m < K，e > ?2√b。他们证明系统(1.3)具有3余维的幂零鞍点分岔、3余维的尖点型退化Bogdanov-Takens分岔以及3余维的退化Hopf分岔。当系统(1.3)中b = 0时，González-Olivares等人[34]研究了Hopf分岔，并证明系统至少有两个极限环。最近，Huang等人[35]考虑了带有乘积型Allee效应和简化Holling IV型功能响应的Leslie-Gower捕食者-猎物系统，并严格证明了捕食者-猎物系统中存在三种拓扑类型（尖点、焦点和鞍结点型）的4余维幂零分岔。

因此，受[14]、[33]、[34]、[35]的启发，我们提出了一个带有Holling III型功能响应和猎物种群强Allee效应的Leslie-Gower捕食者-猎物模型? = rx(1?x/K)(x?m) ? ax2y/(bx2+1)，? = sy(1 ? y/(nx))，其中a、b为正常数，m是Allee效应阈值且0 < m < K，r、K、s、n的含义参见系统(1.1)。

在本文中，我们分析了强Allee效应和Holling III型功能响应对系统(1.4)稳定性和分岔的联合影响。我们的分析揭示系统(1.4)可以表现出至多四个正平衡点，从而导致系统(1.4)更复杂的动态行为。具体而言，系统(1.4)经历了4余维的尖点型退化Bogdanov-Takens分岔、3余维的焦点或椭圆型退化Bogdanov-Takens分岔、4余维的幂零鞍结点分岔以及4余维的退化Hopf分岔。此外，系统(1.4)表现出多稳态现象，包括三稳态或四稳态。与之前的研究[14]、[33]、[34]相比，强Allee效应和Holling III型响应的结合在系统(1.4)中诱发了显著更复杂的分岔现象。

为简明起见，令x? = x/K，? = y/(nK)，t? = rKt，m? = m/K，ā = an/(rKb)，b? = 1/(bK2)，s? = s/(rK)，去掉上划线后，得到以下变换后的系统? = x(1?x)(x?m) ? ax2y/(x2+b)，? = sy(1 ? y/x)，其中0 < m < 1，a、b和s为正常数。

本文结构如下：在第2节中，我们证明了原点的稳定性和系统的有界性。在第3节中，我们讨论了系统(1.5)平衡点的稳定性。在第4节中，我们证明系统(1.5)经历了3余维的焦点和椭圆型退化Bogdanov-Takens分岔、4余维的尖点型退化Bogdanov-Takens分岔以及4余维的幂零鞍结点分岔。在第5节中，我们证明系统(1.5)经历了4余维的Hopf分岔。在第6节中，我们使用数值模拟来展示系统的动态行为。最后，我们在第7节中总结全文。

2 预备知识

通过简单计算，系统(1.5)具有两个边界平衡点E??(1, 0)和E??(m, 0)，它们分别是鞍点和不稳定节点。由此得到以下定理。

引理2.1 边界平衡点E??和E??分别始终是鞍点和不稳定节点。

注意到系统(1.5)在x = 0处未定义。因此，使用爆破方法，我们讨论系统(1.5)在原点附近的动态行为。

引理2.2 系统(1.5)的原点是一个吸引子。

证明 令dt = x(x2+b)dτ（τ仍保持正方向），……

3 正平衡点及其类型

在本节中，我们研究系统(1.5)的正平衡点，并讨论其存在性和类型。注意到系统(1.5)的正平衡点满足以下方程组{(1?x)(x?m) ? axy/(x2+b) = 0，1 ? y/x = 0。

将y = x代入(3.1)的第一个方程，得到x? ? (m+1)x3 + (a+b+m)x2 ? b(m+1)x + bm = 0。

令F(x) = x? ? (m+1)x3 + (a+b+m)x2 ? b(m+1)x + bm ? a?x? + a?x3 + a?x2 + a?x + a?，以及F'(x) = 4x3 ? 3(m+1)x2 + 2(a+b+m)x ? b(m+1)，F''(x) = 12x2 ? 6(m+1)x + 2a + 2b + 2m，F'''(x) = 6(4x ? m ? 1)。通过计算，F'''(x) > 0对所有x ≥ 1成立，F''(x)……

4 4余维的尖点型退化Bogdanov-Takens分岔

在定理3.1(3)中，我们已证明E*是一个4余维的尖点，这意味着系统(1.5)将经历4余维的退化Bogdanov-Takens分岔。

引理4.1[43] 系统? = y，? = μ? + μ?y + x2 + μ?xy + μ?x3y ± x?y是? = y，? = x2 ± x?y的普遍展开，后者是4余维尖点(0, 0)的标准形。系统(4.1)在(0, 0)附近的分岔称为4余维的退化Bogdanov-Takens分岔。

因此，选取m、a、b和s作为分岔参数，……

5 4余维的退化Hopf分岔

当存在正平衡点E?(x?, y?)（i = 2, 4）为非鞍点时，系统(1.5)可以在E?（i = 2, 4）附近经历Hopf分岔，条件为Tr(J(E?)) = 0（i = 2, 4）。为便于讨论，我们将E?（i = 2, 4）记为E_z。

进行时间变换dτ = x(x2+b)dt后（仍用t代替τ表示），系统(1.5)变为? = x((1?x)(x?m)(x2+b) ? ax2y)，? = sy(x2+b)(x ? y)。

由Tr(J(E_z)) = 0和F(z) = 0，我们得到a ≡ a_h = 2(1?z)2(z?m)2/(z2?m+s)，b ≡ b_h = z2(z(2?3z) ? (1?2z)m ? s)/(z2?m+s)，以及Det(J(E_z)) = 4sz?(z?1)2(m?z)2(z(1?z) ? s ? (1?z)m)……

6 数值模拟

我们使用数值模拟来验证结论的可行性，并详细展示系统(1.5)的动态行为。

在图5中，给出了系统(1.5)三个极限环的分岔图和相图的模拟结果。当m = 2401/25000时，系统(1.5)具有三个极限环。中间的极限环是稳定的，其余两个是不稳定的。

7 结论

在本文中，我们研究了带有Allee效应和Holling III型功能响应函数的Leslie-Gower捕食者-猎物系统。结果表明系统(1.5)始终有两个边界平衡点和至多四个正平衡点。由定理3.1和4.1可知，双重正平衡点E*是余维至多为4的尖点，系统(1.5)经历4余维的尖点型退化Bogdanov-Takens分岔。特别是，由定理3.2可知，系统(1.5)具有两个……

致谢

本研究得到了福建省自然科学基金的资助（2025J011265，2025J01488）。

张孟新 | 李忠 | 何孟新