长白落叶松（Larix olgensis）枝条含水量（branch moisture content，BMC）在林分发育阶段间的变化：其与枝条年龄、树冠位置、树木结构及气候的关联

《Trees, Forests and People》：Variation in branch moisture content of Larix olgensis across stand developmental stages: associations with branch age, crown position, tree structure and climate

　　

枝条含水量（branch moisture content，BMC）是以鲜质量为基础的枝条组织水分比例，可反映枝条状况与树冠功能，但不同于水势（water potential）、导水率（hydraulic conductivity）和空化脆弱性（cavitation vulnerability）等水力状态直接指标。研究人员以中国黑龙江长白落叶松（Larix olgensis）人工林为对象，采用β混合效应模型（beta mixed-effects models）和层级划分分析（hierarchical partitioning analysis）量化枝条水平、树木结构、竞争相关及气候变量对枝条含水量的关联。枝条含水量随枝条年龄（branch age，Bage）增加在各林分发育阶段持续下降。枝条年龄、相对枝深（relative branch depth，RDIST）、高径比（height-to-diameter ratio，HDR）和气候变量均为重要预测因子，加入气候变量后模型表现明显提升。在 plot 水平和 tree 水平同时纳入随机效应，比仅用固定效应模型更能改善拟合。变量重要性分析显示预测因子相对重要性存在个体发育转移：幼龄林和中龄林中气候变量贡献更强，近熟林中树木结构与树冠位置影响增强。结果表明，枝条含水量与枝条发育、树冠位置、树木结构和区域水热条件密切相关，其相对重要性随林分发育阶段变化。该研究增进了对长白落叶松枝条水分状态变化及其环境关联的理解，并为刻画低活力枝条和人工林经营提供理论基础。

研究背景方面，森林是陆地生态系统重要碳汇，树冠正常功能关系森林生产力、养分循环和结构稳定。枝条作为树冠基本结构单元，支撑叶片并介导水分运输、养分分配和碳分配，也塑造树冠构型、光截获效率和树木响应环境变化的能力。已有研究多关注叶片水分状态与相关性状，对枝条含水量（branch moisture content，BMC）的时间动态、驱动因素和定量表达研究有限；而枝条水状与内部水分运输、气孔调节、导水效率和空化风险相关，并可受枝条年龄、树冠位置、个体竞争地位和外部环境共同影响。气候变暖、降水格局改变、干旱和极端气候事件会改变树木水分平衡与生理功能，因此系统评估气候驱动因子与枝条含水量的关系十分必要。研究人员以中国东北重要造林与用材树种长白落叶松（Larix olgensis）为对象，在黑龙江孟家岗林场和林口林业局设置样地，旨在刻画不同枝条年龄和林分发育阶段下 BMC 变化，量化枝条、树木结构、竞争和气候因子的关联，并比较各阶段变量重要性，为低活力枝条识别和人工林管理提供辅助信息。

关键技术方法方面，研究人员于2019、2021、2024和2025年在孟家岗林场与林口林业局建立28块样地，采用等断面积径级抽样法选取84株样本树，伐倒后按1米区分段解剖，调查活的一级枝并记录枝条年龄（Bage）、枝深和相对枝深（RDIST=DIST/CL）；因长白落叶松枝条轮生，取每轮最旺活枝为标准枝，共1130条活而相对旺枝。BMC 由枝组织和叶分别测定再整合为全枝含水量。竞争指标包括高径比（HDR）、竞争者断面积和（sum of basal areas of competitors，SBA）、Hegyi 和 Martin-Ek 指数；气候指标含年均温（MAT）、最暖月均温（MWMT）、最冷月均温（MCMT）、温度差（TD）、年降水（MAP）、热湿指数（AHM）、无霜天数（NFFD）、30年极端最低温（EMT）、30年极端最高温（EXT）、Hargreaves 参考蒸散（Eref）、降雪量（PAS）、气候水分亏缺（CMD）及冬春秋夏均温（TAVEWT、TAVESP、TAVESM、TAVEAT）。统计上采用β回归处理0—1区间比例型响应变量，并用β混合效应模型和层级划分分析（hierarchical partitioning analysis）评估固定/随机效应与变量重要性。

研究结果方面，Introduction 部分说明 BMC 是鲜质量水分比例，不等同水势等直接生理指标；枝条老化使输导组织衰退、全树液流路径变长、老器官水分限制增强，树冠上层辐射和蒸腾需求高、下层遮阴，故 BMC 可综合反映枝条老化、垂直分层、竞争和资源获取。研究人员提出三项目标与三项假设：H1 为 BMC 随 Bage 下降；H2 为幼龄和中龄林气候变量更重要，近熟林树冠位置和树木结构更重要；H3 为 BMC 可辅助判断枝条活力但需独立验证方可作为诊断或修枝依据。Materials and methods 部分通过等断面积径级抽样、样地调查、枝条解剖与 BMC 测定，以及树木、竞争、枝条和气候四类变量构建数据库；由于 site、sampling year 和 stand developmental stage 不是完全交叉因子设计，阶段特征在具体抽样设计内解释。研究人员用 β mixed-effects models 发现 plot 与 tree 水平随机效应显著提升拟合，说明个体树与样地异质性对 BMC 很重要。通过 hierarchical partitioning analysis 得出变量重要性随林分阶段转变：young 和 middle-aged stands 中气候变量解释力更强，near-mature stands 中 crown position 与 tree structure 变量更突出。BMC 随 Bage 增加持续下降，relative branch depth（RDIST）、height-to-diameter ratio（HDR）和气候变量均为重要预测因子；加入 climate variables 后模型性能明显提高，证明区域水热条件对枝条水分状态有附加解释力。

讨论部分总结来看，研究人员强调 BMC 虽不是水势或导水率那样的直接水力指标，但能集成枝条发育、树冠垂直分层、竞争地位和气候胁迫信号，可作为人工林低活力枝条筛查的辅助指标。论文结论指出，长白落叶松枝条含水量随枝条年龄增加而下降；枝条年龄、relative branch depth（RDIST）、height-to-diameter ratio（HDR）及气候变量都是重要预测因子；气候变量纳入后模型表现显著提升；plot 和 tree 水平随机效应比仅固定效应模型更好；变量重要性存在个体发育转移，即幼龄林与中龄林气候贡献大，近熟林树木结构与树冠位置贡献大。综上，branch moisture content（BMC）与 branch development、crown position、tree structure 和 regional hydrothermal conditions 密切相关，其相对重要性随 stand developmental stages 变化；该研究推进了对 Larix olgensis 枝条水分状态变化及环境关联的认识，并为刻画 low-vigour branches 和人工林经营提供理论基础。论文发表于《Trees, Forests and People》。