《Soil and Tillage Research》：Assessment of the “root-flow reciprocal relationship” within soil layers: Insights from the northern sub-tropical forest stands
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•纯林和混交林中优先流强度的变化存在差异。•根系与优先流路径之间存在互惠关系。•优先流有利于优先流路径内的根系生长。•根系通过直接和间接途径调节优先流。•根系对优先流强度的变化具有阈值效应。引言人口快速增长、气候变化以及生态系统功能退化对水文过程产生了负面影响（Huang等，
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纯林和混交林中优先流强度的变化存在差异。
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根系与优先流路径之间存在互惠关系。
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优先流有利于优先流路径内的根系生长。
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根系通过直接和间接途径调节优先流。
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根系对优先流强度的变化具有阈值效应。
引言
人口快速增长、气候变化以及生态系统功能退化对水文过程产生了负面影响（Huang等，2021；Giglou等，2023）。总体而言，作为森林生态系统水文过程的重要组成部分，土壤入渗、地表径流和水平衡调节可能对水土保持产生重大影响（Kele?，2019；Deng和Xiong，2023）。优先流是指水分通过土壤大孔隙快速运动并绕过土壤基质的过程（Nimmo，2020；Allaire等，2009），这对森林生态系统的水文过程既有正面影响也有负面影响。就正面效应而言，优先流可通过加速入渗和减少地表蒸发来促进深层土壤层的补给（Cui等，2022）。此外，优先流还能提高植物根系的养分利用效率（Malhotra等，2024）。就负面效应而言，优先流可能加速森林杀虫剂无阻力地进入地下水，从而降低地下水水质（Gerke等，2010）。因此，揭示驱动优先流路径形成的机制对于准确评估森林生态系统的水文过程至关重要（Zhang等，2016）。
根系是森林生态系统地下生态水文过程的关键组成部分，因为根系构成了地下生物量的大部分（Huang等，2021）。作为连接地上和地下生态水文过程的重要桥梁，根系能够将能量和有机质输送到土壤剖面中，为土壤微生物提供基质（Zhou等，2025）。此外，根系还能驱动水、碳和氮的生物地球化学循环（Tang等，2026）。值得注意的是，根系与优先流之间的关系正引起越来越多的关注。Ghestem等（2011）定性证明了根系通过形成或利用根道（生物孔）显著影响优先流。然而，关于根系与优先流之间关系的定量报道仍然不足（Tang等，2026）。这是因为现有研究主要关注优先流路径与周围土壤基质之间根系含量的空间变异（Zhang等，2015；Liu等，2025）。例如，Zhang等（2015）和Liu等（2025）报告优先流路径中的根系含量高于土壤基质中的含量。幸运的是，Luo等（2019b）定量指出细根系可加速上层土壤中的优先流，而粗根系主要促进深层土壤中优先流路径的发生。Du等（2025）发现根系可促进优先流，并证明优先流路径的发生直接受特定根系形态特征（即根生物量、长度和直径）的控制。Wen等（2025）发现根系形态特征，如根长度、表面积、体积和重量密度，能强烈促进优先流。然而，与优先流的正负作用一样，我们不应忽视根系在平衡生态水文过程中的双重效应（Tang等，2026）。例如，Vergani和Graf（2016）指出，根长密度低于某一阈值时可增加土壤水分入渗，而高于该阈值时则可能减少入渗。这意味着根系与优先流路径在土壤层次中的空间分布暗示了一种功能耦联关系，我们将这种关系概念化为"根-流互惠关系"（Tang等，2026）。一方面，根系在生长过程中的伸长和分解可形成更多相互连通的生物孔或通道，而根系分泌物可改变土壤疏水性和团粒稳定性，共同促进优先流路径的发展（Boldrin等，2026）。另一方面，这些优先流路径会将更多的水分和溶质集中到特定的土壤域中。作为响应，根系倾向于生长在这些路径内或其附近（Geers-Lucas等，2026；Tang等，2026）。这种互惠关系意味着根系与优先流路径可能在土壤层次中共进演化（Tang等，2026）。然而，目前对驱动这种互惠关系的根系形态特征和优先流在不同林分中的特异性知之甚少，这特别限制了我们全面评估森林生态系统水文过程的能力。
基于染料示踪实验的传统优先流指标主要包括染料覆盖率、最大染料入渗深度、土壤基质流深度、优先流分数和长度指数（Li等，2024）。然而，这些指标无法准确和全面地量化优先流强度。这是因为不同研究区域或研究尺度下优先流指标的选择不一致。例如，一些研究利用几何和分形指标来描述优先流路径的空间复杂性（Baveye等，1998；Ogawa等，1999），而另一些研究则强调利用峰指数来评估优先流（Bargués Tobella等，2014）。这些指标选择不一致直接导致了优先流强度评估的不确定性。基于景观生态学的斑块理论指导（Wu，2013），本研究中设计的染料着色路径宽度和染料着色斑块形状指数用于表征优先流强度。因此，应考虑建立综合评价优先流强度的综合指数。
在本研究中，我们考察了四种林分（竹林、松林、栎林和混交林）以量化优先流强度。我们假设影响优先流路径发生的关键根系形态特征在不同林分间存在差异。特别是，根系在土壤层次中的生长可能与优先流路径的发生在空间上共现，这可被视为一种"根-流互惠关系"。本研究旨在：(1) 建立综合评价指数以准确量化优先流强度；(2) 评估根系和优先流在不同林分中这一互惠关系中的作用。研究结果为评估林业管理策略对水文过程和水资源保护的影响提供了科学依据。本研究的技术路线如图1所示。
章节摘要
研究区域
研究区域位于中国东部江苏省句容市下蜀林场（32o07'N，119o13'E），属于北亚热带季风气候区（图2a）。下蜀林场面积为3.144平方公里，年平均气温15.2°C，年平均日照时长2157小时，年平均降水量1048.3毫米（Li等，2020；Zhang等，2024a）。根据土壤质地分类国际系统和实测数据，
不同林分中优先流强度的评估
在纯林中，优先流强度（PFI）值随土壤深度增加而降低（栎林、松林和竹林），而在混交林中则相反（图3a-c）。在纯林中，0-20厘米土层的PFI值高于20-50厘米土层的值。相反，混交林中20-50厘米土层的PFI值高于0-20厘米土层的值（图3d）。纯林的PFI
优先流路径的作用
与Luo等（2019a）和Luo等（2023）的结果一致，在土壤各层次中，优先流路径内大多数根系形态特征值（根长度、根投影面积、根表面积和根体积）均高于路径外的值（图4）。其可能的机制是优先流路径可能与较高的SOM和土壤碳氮有效性相关，表现为路径内通常较高的SOC、SOM和TN值
结论
本研究探讨了四种不同林分土壤层次中的"根-流互惠关系"。研究结果表明，纯林与混交林中优先流强度随土壤深度的变化存在差异。在"根-流互惠关系"中，优先流路径主要通过扩展根长度、根表面积、根投影面积、根体积和根干重而非通过增加根
CRediT作者贡献声明
郭志恒：初稿撰写、软件、方法论、调查、形式化分析、数据整理、概念构思。刘意言：软件、方法论、调查。张文琪：验证、资源、数据整理。唐志莹：指导、资源、数据整理。张应虎：审阅与编辑、验证、指导、调查、基金获取、概念构思。
资金
本研究由国家自然科学基金资助（32572161）。
利益冲突声明
作者声明不存在任何已知的可能影响本论文工作的财务利益冲突或个人关系。
本手稿的提交不存在利益冲突，且手稿已获得所有作者批准发表。本人谨代表所有共同作者声明，所描述的工作为原创研究，此前未曾发表，也未被其他刊物考虑发表。
郭志恒|刘意言|张文琪|唐志莹|张应虎
