《Quaternary Science Reviews》：Stable isotope evidence for limited use of terrestrial animals as a protein source by peoples of the Pacific Coast of the Americas
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•我们回顾了北美洲和南美洲太平洋沿岸各遗址采集者在骨胶原蛋白中的碳和氮同位素数据，研究范围从阿拉斯加到火地岛。•人们的饮食中，蛋白质来源于高营养级海洋动物（鱼类和哺乳动物）的肉与陆地植物的混合物。•虽然陆地哺乳动物的皮毛和骨骼被广泛利用，但同位素方法无法检测到这些动物肉类的摄
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我们回顾了北美洲和南美洲太平洋沿岸各遗址采集者在骨胶原蛋白中的碳和氮同位素数据，研究范围从阿拉斯加到火地岛。
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人们的饮食中，蛋白质来源于高营养级海洋动物（鱼类和哺乳动物）的肉与陆地植物的混合物。
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虽然陆地哺乳动物的皮毛和骨骼被广泛利用，但同位素方法无法检测到这些动物肉类的摄入量。
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这种蛋白质消耗模式是对在富含海洋动物的海岸生活数千年的适应。
引言
目前普遍认为，最早进入新大陆的某些人类是适应海洋食物饮食的人群，他们不晚于14,500年前沿北美洲和南美洲的太平洋海岸迁徙（Braje等人，2017年）。他们被描述为沿着一条"海藻高速公路"向南推进，这条公路指的是富含鱼类、海洋哺乳动物、软体动物和其他可食用海洋无脊椎动物的沿海海域（Erlandson等人，2009年）。这些新来的沿海居民最早遗址的日期可追溯到更新世晚期，遗址范围从阿拉斯加到火地岛，阿拉斯加最古老的遗骸年代为距今9880 ± 50 年（本文引用的所有1?C日期均为校准日期）（Dixon等人，1997年）。依赖海洋饮食的人群到达的最古老日期在太平洋沿岸的许多地区无法获取，因为从21,000到5800 1?C年之前这一时期，海平面因更新世大陆冰盖融化而持续上升。因此，在海岸线地形坡度平缓的地区，最古老的遗址仍淹没在水下，目前尚未被探索。
在大多数古代人类群体中，动物食物的消耗是蛋白质和脂肪这两种必需营养素的重要来源，尽管这些饮食成分也可从某些植物中获得。考古证据有力地表明，大多数史前群体通过猎取动物、捕鱼和采集野生植物的组合来获取食物（Hildebrandt和Jones，1992年；Lee和Daly，1999年）。在太平洋沿岸，对考古遗址人埋骨骸的稳定同位素分析表明，人类饮食中的大部分蛋白质来源于海洋食物。然而，人类饮食的实际组成可以通过对人类骨骼组织进行化学和同位素分析来估算。
这可以通过对骨骼遗骸进行同位素分析来实现，即对骨胶原蛋白进行δ13C和δ1?N分析（Deniro和Epstein，1978年、1981年；Schwarcz和Schoeninger，2012年），以及对骨磷灰石的碳酸盐组分进行δ13C分析（Cerling和Harris，1999年；Katzenberg等人，2012年）。如果一个人持续获得富含蛋白质的饮食，那么胶原蛋白中的大多数氨基酸直接来源于富含蛋白质的食物来源中的氨基酸（Ambrose和Norr，1993年；Jim等人，2006年）。这种从富含蛋白质的食物到胶原蛋白的碳原子"路由"使我们能够更清楚地识别饮食中富含蛋白质的组成部分，例如陆生哺乳动物与海洋哺乳动物的肉类的相对贡献，以及淡水鱼、溯河洄游鱼和海洋鱼类。
许多常见食物的δ13C和δ1?N值存在可测量的差异。例如，玉米——美洲常见的农作物——的δ13C值明显高于几乎所有野生植物。动物的δ1?N值每经过一个营养级上升3-4‰，而δ13C的营养级效应要小得多（<1‰）（Schwarcz和Schoeninger，2012年）。在大陆环境中，通常只有三个营养级：植物 > 食草动物 > 食肉动物，但在海洋和淡水环境中，由于较大的鱼类捕食较小的鱼类，存在更多的营养级（Schoeninger等人，1983年）。因此，海洋鱼类和哺乳动物肉类的δ1?N值高达22‰，而较低营养级鱼类的δ1?N值较低。
陆地食物链的基础是植物，它们从大气中获取CO?用于光合作用。温带地区的大部分陆地植物使用C?光合作用过程，其δ13C值约为-26‰。在海洋中，食物链始于海洋浮游植物，其碳来源于海水中的碳酸盐分子，比大气CO?高约7‰。因此，所有海洋动物肉类的δ13C比陆地动物（以及淡水鱼）高约7‰（Chisholm等人，1982年；Katzenberg，1989年；Schoeninger和DeNiro，1984年；Walker和Deniro，1986年）。因此，通过测量从人类骨骼中提取的胶原蛋白的δ13C和δ1?N值，可以估算人类饮食对海洋食物消费依赖的程度，前提是这些人类没有食用玉米或其他富集13C的植物食物。消费者（食草动物或食肉动物）胶原蛋白的同位素比值相对于其饮食在δ13C上富集约6‰（包括营养级差异和胶原蛋白分子差异），在δ1?N上富集3-4‰，这是由于δ1?N的营养级转移造成的（Minagawa和Wada，1984年；Schoeninger和DeNiro，1984年）。在本研究中，我们总结并考察了从七个拥有考古遗址的地区采集的北美洲和南美洲太平洋沿岸狩猎采集捕鱼者的饮食。在一些遗址中，我们发现同位素证据表明人们消费了来源于C?生态系统的植物食物。在这一整个区域，被作为食物采集的野生植物全部使用C?光合系统。已知没有具有高δ13C值的C?或CAM植物作为经济上重要的食物资源，这表明它们对骨胶原蛋白同位素值的贡献极小。由于我们研究的是狩猎采集者，他们并没有种植玉米或粟等C?陆地植物。
在解释同位素值进行饮食重建时，一个关键的议题是所分析的生物组织所代表的生长期。骨骼通过新组织的形成进行重塑，这一话题在文献中仍有争议（Hall等人，2026年；Quinn等人，2025年）。具有薄皮质骨的骨骼，如脊椎骨和髂骨，与具有较厚皮质骨的骨骼（如肋骨、股骨、肱骨或尺骨）相比，其周转率更快，其中尺骨的周转率最慢（Hall等人，2026年）。在老年人（定义为60岁以上）中，骨骼样本可能包含生命前35年的骨骼，在周转率慢的骨骼（如尺骨）中，年轻骨骼的百分比更大，而脊椎骨中年轻骨骼的百分比较小（Hall等人，2026年）。为了更好地了解周转率，需要更多的研究来开发元素特异性模型并结合组织学，因为一个元素的不同区域由于生物力学压力而以不同速率重塑（Quinn等人，2025年）。为了本论文的目的，我们只包含成年个体的长骨和肋骨元素，这些数据展示了生命最后10-20年消费的食物。
早期的一项研究（Schwarcz等人，2014a）使用同位素方法表明，在整个不列颠哥伦比亚省（BC省）沿海地区至少6000年间，人类饮食中的蛋白质几乎完全来源于海洋食物（如鱼类、哺乳动物）或高营养级的淡水鱼。不列颠哥伦比亚省以北和以南的其他较年轻遗址的数据显示出相似的模式，值得对北美洲和南美洲沿海人群的饮食实践进行更深入评估。在本文中，我们汇编了美洲太平洋沿岸各遗址的数据，旨在证明海洋动物而非陆地动物是饮食蛋白质的主要来源。在我们的结论中，我们假说了相对于陆生食草动物肉类，人们偏好海洋食物的可能原因。讨论从不列颠哥伦比亚省海岸开始，向南推进至南美洲的火地岛。
章节摘要
方法与论文结构
本研究汇总了多个实验室的数据，这些实验室测量了骨胶原蛋白的同位素组成，使用的类似于Schwarcz等人（2014a）和Beasley等人（2013年）所描述的方法。同位素比值以千分比（‰）表示，相对于标准：δ13C相对于VPDB（维也纳PDB），δ1?N相对于AIR（大气N?）。分析的精度通常为±0.1‰。在几乎所有遗址中，都测量了所分析胶原蛋白中的C/N原子比。仅有位于范围内的样本
不列颠哥伦比亚省
Chisholm等人（1982年）研究了大约6000年至100年前居住在不列颠哥伦比亚省西海岸的112个人的骨胶原蛋白碳同位素组成；这些数据由Schwarcz等人（2014a）的胶原蛋白δ1?N值（δ1?N_col）进行了补充（图1）。大多数个体具有均匀的高δ13C_col和δ1?N_col值。十三名个体也具有均匀的高δ1?N_col值，但δ13C_col值明显较低（图1，黄色方框）。该图
总体讨论
在整个美洲大陆沿岸，从阿拉斯加到火地岛，狩猎采集捕鱼者沿海居民消费海洋动物，特别是高营养级鱼类和海洋哺乳动物（图16）。
这些遗址的居民没有大量消费陆地动物的肉，尽管他们也猎捕这些动物以获取皮毛、骨骼和牙齿，并用它们制作衣物、工具和装饰品。在本调查的北部地区
结论
一项关于不列颠哥伦比亚省原住民骨胶原蛋白同位素组成的研究（Chisholm等人，1982年）首先引起了人们对此地区人类似乎完全以海洋食物为生的关注。Schwarcz等人（2023年）使用骨磷灰石中碳酸盐的δ13C分析表明，植物食物也是饮食的重要组成部分。在本文中，基于我们和其他考古学家已发表的同位素研究，我们表明沿着太平洋沿岸
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
致谢
我们讨论了与Chumash部落成员以及特别是Santa Ynez Band成员一起完成的LAN 264（Malibu）遗址样本分析。我们获得Barbare?o/Venture?o Band of Mission Indians主席Matthew Vestuto的许可进行本研究。我们感谢旧金山湾区Muwekma Ohlone Tribe对饮食研究的持续支持。在Ellis Landing的原始研究最初由前Muwekma的Rosemary Cambra支持
Henry Schwarcz|Eric J. Bartelink|Melanie Beasley|Carol Goldberg
