花生品种上红颈花生螟（Stegasta bosqueella）(Lepidoptera: Gelechiidae)的发育研究

《Neotropical Entomology》：Development of Stegasta bosqueella (Chambers) (Lepidoptera: Gelechiidae) in Peanut Cultivars

　　

红颈花生螟（Stegasta bosqueella）(Chambers) (Lepidoptera: Gelechiidae)是巴西花生（Arachis hypogeae L.）的重要害虫。评价花生品种对表征昆虫抗性水平、支撑其在综合害虫管理（integrated pest management, IPM）中的应用具有基础意义。研究人员评估了所选花生品种中对红颈花生螟具抗生素型抗性的潜在来源。研究人员对5个品种进行了组成型抗性水平评价：IAC Caiapó、IAC Runner 886、IAC OL3、IAC 503和Granoleico。研究人员在实验室条件下评价红颈花生螟的发育：初孵幼虫置于培养皿中，饲喂各花生品种叶片直至化蛹。评价的生物参数包括幼虫重和蛹重、幼虫期、预蛹期和蛹期、成虫寿命、性别比及幼虫存活率。取食IAC 503品种叶片的幼虫表现为幼虫期延长、体重与存活率降低；此外，该类幼虫所形成的蛹重量更低，所羽化成虫寿命更短，且适合度指数最低。因此，IAC 503被判定为通过抗生素作用抗红颈花生螟的品种，其余品种则表现不同水平的感虫性。由于IAC 503是可被农户直接种植的商业品种，上述结果可支撑抗性品种在花生作物IPM中的应用；同时，IAC 503可作为面向红颈花生螟抗性的花生育种项目中的抗性基因供体。

研究背景方面，花生（Arachis hypogeae L.；Fabales: Fabaceae）在100余个国家种植，是全球第四大油料作物，巴西为重要生产国。超过50种昆虫可为害花生，其中红颈花生螟（rednecked peanutworm, RPW；Stegasta bosqueella）是南美花生主要害虫，其幼虫取食未展开小叶与芽，造成对称损伤、叶面积减少、顶端分生组织破坏，高密度下可致产量损失达65%。当前红颈花生螟防控主要依赖合成杀虫剂，包括拟除虫菊酯类、新烟碱类、苯甲酰脲类和有机磷类；但幼虫藏匿于闭合小叶间，触杀型药剂防效有限。寄主植物抗性作为综合害虫管理（IPM）手段，具有生态影响小、不增加防控成本、可与其他措施兼容的优势。植物对昆虫的抗性主要包括抗生素作用（antibiosis，负向影响昆虫生长、存活、发育与繁殖）、排拒作用（antixenosis，影响昆虫取食与产卵行为）和耐受性（tolerance，植物补偿生长而非直接抑虫）。巴西已有研究涉及野生花生及部分基因型对红颈花生螟的非偏好与抗生素作用，但现有商业栽培品种的抗生素型抗性信息仍有限。因此，研究人员开展本研究，评价商业花生品种对红颈花生螟的抗生素型抗性，并依据昆虫生物学表现与抗生素相关参数划分相对抗性水平。该研究论文发表于《Neotropical Entomology》。

主要关键技术方法方面，研究人员在巴西圣保罗州Jaboticabal的UNESP/FCAV植物抗虫实验室（LARPI）开展研究。虫源为当地商业花生田采集的红颈花生螟成虫，于笼内以IAC 505花生苗诱卵，初孵幼虫（孵化后<12 h）用于生测。品种为IAC Runner 886、IAC 503、IAC OL3、IAC Caiapó及阿根廷高油酸品种Granoleico，播于温室杯苗，取15日龄苗小叶饲虫。研究采用无选择生测：每培养皿10头幼虫、每品种6重复，完全随机设计，以培养皿为试验单元；参数含幼虫与蛹重、各发育期、存活、性别比、成虫寿命与适合度指数（fitness index, FI = l_x·m_x/t_l）。统计上，正态与方差齐性检验后做ANOVA与Tukey检验，存活用Kaplan–Meier与log-rank，非参数用Kruskal–Wallis，再以R做主成分分析（principal component analysis, PCA）与K-means聚类。

研究结果如下。

总未成熟期与幼虫期：研究人员发现红颈花生螟总未成熟发育期受品种显著影响，IAC 503最长（23.03天），高于Granoleico（20.77天）、IAC OL3（20.83天）、IAC Runner 886（21.21天）与IAC Caiapó（21.30天）。幼虫期亦以IAC 503最长，说明该品种延长昆虫发育、暗示叶组织存在抗性机制。

预蛹期与蛹期：预蛹期（1.32–1.57天）与蛹期（6.47–6.87天）在品种间无显著差异，表明抗生素效应主要体现在幼虫阶段而非化蛹阶段时长。

幼虫重与蛹重：幼虫重品种间差异不显著，但IAC 503有最低趋势；蛹重差异极显著，IAC 503蛹重分别约为Granoleico的0.625倍、IAC Caiapó的0.833倍，IAC Runner 886与IAC OL3蛹重较高。结果表明IAC 503降低未成熟虫体增重。

成虫寿命与适合度指数：Granoleico成虫寿命最长，IAC 503、IAC Caiapó与IAC Runner 886较短。适合度指数在IAC 503上较Granoleico低3.2倍、较IAC OL3低3倍；IAC Caiapó与IAC Runner 886居中。该指数整合存活、蛹重与幼虫期，反映IAC 503最不适宜红颈花生螟种群增长。

性别比与成虫羽化：雌虫比例在IAC OL3最低（40%），其余品种47%–55%，但品种间无统计学差异；说明性别结构不是主要抗性判别变量。

幼虫存活曲线：生存分析显示品种间曲线显著不同，IAC 503在取食初期即致更高幼虫死亡，末期存活最低；IAC Runner 886为中间型。该结果支持IAC 503具较强抗生素致死效应。

主成分分析与聚类：PCA前两轴解释67.7%变异，PC1（49.9%）关联存活、幼虫重、蛹重、成虫寿命与发育时长之反向关系，PC2（17.8%）主要受预蛹期与蛹期影响。K-means（k=3）聚类中，Cluster 2代表高存活与高体重等高适合度响应，Cluster 3代表长幼虫与长总发育期，Cluster 1为中间型；品种观测跨簇分布，说明多元分组由生物学响应相似度决定，而非单纯品种身份。

讨论部分总结：研究人员指出，IAC 503通过延长幼虫期、降低幼虫存活、减轻幼虫与蛹重、缩短成虫寿命及压低适合度指数，对红颈花生螟表现一致负向效应，符合抗生素作用定义。较长发育期可减少作物周期内害虫世代数，减缓种群积累与为害。未成熟重降低可能与品种初级营养成分不足或次生代谢物（如酚类、萜类、含氮化合物）有关，但本文未做代谢组验证。历史研究中IAC Runner 886曾对红颈花生螟或草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）表现中等抗性，本研究中却未复现，原因可能为靶标昆虫特化度不同导致对形态与化学性状响应不同。野生花生种质可作抗性亲本，但商业品种常规抗虫育种仍最具应用价值。PCA虽未把品种完全分开，但单变量结果稳定支持IAC 503的抗生素效应。IAC 503还可兼抗叶病、具一定耐旱性与较高产量潜力，故既是IPM推广品种，也是育种抗性基因供体。

研究结论部分翻译：总体而言，单个性状一致表明IAC 503负向影响红颈花生螟发育，尤其延长幼虫发育、降低幼虫存活、减轻未成熟虫重并从而降低适合度指数。尽管PCA未将品种分为独立多元组，单变量分析仍稳定支持IAC 503存在抗生素相关效应。抗性品种是综合害虫管理的重要组分，可助降害虫种群、减杀虫剂施用并保护天敌。因此，IAC 503结果凸显其作为提升红颈花生螟抗性花生育种项目的宝贵遗传资源潜力；农户种植该品种可减虫损、借其叶病中等抗性与相对耐旱性获益，并在多种条件下保持较高生产力。未来研究应探查导致上述抗生素相关效应的初生与次生代谢物及其他植物性状，以深化抗性机制认识。