## 中文标题 北欧国家野生草莓（Fragaria vesca）群体内与群体间的遗传多样性

《Genetic Resources and Crop Evolution》：Genetic diversity within and among wild strawberry (Fragaria vesca) populations in the Nordic countries

　　

作物野生近缘种（Crop Wild Relatives, CWR）是与作物及其他栽培物种密切相关的野生植物类群。保护CWR遗传多样性作为植物育种重要变异来源的意义已被反复强调，而了解遗传多样性在自然群体内及群体间的分布，有助于实现有效保护并提高CWR遗传资源的可利用性。在北欧国家（冰岛、挪威、丹麦、瑞典和芬兰）中，欧洲野生草莓（Fragaria vesca L.）已被认定为优先保护的CWR。然而，关于其群体内和群体间遗传多样性在北欧地区分布的信息仍然有限。研究人员利用14个微卫星标记，对覆盖F. vesca北欧分布范围大部分的12个群体共180个个体进行了基因分型。总体而言，各群体具有较高的近交系数F_IS值，尽管该区域内观测到较大变异。与预期一致，来自较高纬度的群体往往具有较低的遗传多样性，并出现更多基因型一致的个体，这可能是克隆繁殖的结果。分子方差分析（Analysis of Molecular Variance, AMOVA）表明，遗传多样性主要分布于国家内的群体之间，支持采取区域性保护策略。通过STRUCTURE和主成分分析（Principal Component Analysis, PCA）对遗传多样性地理分布的分析以及成对F_ST值的计算显示，所研究的个体形成的聚类部分但非完全对应于其地理起源。由于每个群体包含多个个体，能够在比以往更精细的尺度上检测到地理聚类。建议对F. vesca进行迁地保护，主要目的是提高这些遗传资源对研究和育种的可用性，并根据群体内和群体间的遗传多样性分布提出了优先保护建议。

## 论文主体解读

作物野生近缘种（Crop Wild Relatives, CWR）是栽培植物遗传改良的重要基因来源，其遗传多样性的保护对于可持续农业和粮食安全具有重要意义。然而，许多CWR正面临栖息地丧失和气候变化的威胁，而对其遗传多样性在自然群体内及群体间的分布认知仍十分有限。北欧国家（冰岛、挪威、丹麦、瑞典和芬兰）拥有丰富的CWR资源，其中欧洲野生草莓（Fragaria vesca L.）因其作为栽培草莓母系祖先的地位以及潜在的抗逆、抗病等育种价值，被列为北欧优先保护CWR。尽管F. vesca在北欧广泛分布，但此前关于该区域群体内及群体间遗传多样性的系统研究几乎空白。为此，研究人员对北欧地区的F. vesca群体开展了遗传多样性调查，旨在鉴定高多样性群体、绘制遗传多样性地理分布，并为迁地保护提供优先保护建议。该研究成果发表在《Genetic Resources and Crop Evolution》。

研究人员于2021–2023年间，从冰岛、挪威、丹麦、瑞典和芬兰的12个采样点采集F. vesca叶片样本，选取180个个体进行基因分型。通过14个微卫星标记进行PCR扩增和片段分析，最终采用13个标记对179个个体的数据进行统计分析。主要分析方法包括：计算等位基因丰富度（allelic richness, A_r）、期望杂合度（expected heterozygosity, H_e）、观测杂合度（observed heterozygosity, H_o）和群体内近交系数（inbreeding coefficient, F_IS）以评估群体内多样性；运用分子方差分析（Analysis of Molecular Variance, AMOVA）、STRUCTURE软件聚类、主成分分析（Principal Component Analysis, PCA）和成对群体间遗传分化指数（fixation index, F_ST）评估群体间遗传结构。

### 基因分型成功

在14个微卫星标记中，UDF-006因扩增成功率仅约40%而被剔除，另有1个个体因KAT26位点扩增失败被排除。最终利用13个多态性标记对179个个体进行分析，每个标记检测到2至33个等位基因，表明所选标记具有较高的多态性分辨率。

### F. vesca群体内的遗传多样性

所有群体均检测到遗传变异，但多样性水平差异显著。群体等位基因丰富度（A_r）范围从冰岛AB群体的1.25到挪威NORD群体的2.49，期望杂合度（H_e）相应从0.13到0.65。冰岛群体平均多样性最低（A_r=1.44，H_e=0.22），瑞典群体次之（A_r=1.82，H_e=0.38）。纬度与A_r和H_e均呈显著负相关，而经度与多样性无显著相关。所有群体均显著偏离哈迪-温伯格平衡，F_IS值从AB群体的0.07到KAT群体的0.84不等，表明群体内存在较高水平的近交或亚结构。在5个群体中检测到基因型完全一致的个体，且这些个体的数量与纬度显著正相关、与A_r显著负相关，提示高纬度群体中克隆繁殖可能更为普遍。

### 群体间遗传多样性的分布

AMOVA结果显示，遗传多样性主要存在于国家内的群体之间（p=0.001），而国家间的遗传分化不显著，表明区域性保护策略更为适用。挪威SK群体拥有最多的私有等位基因（N=35），芬兰NU群体次之（N=12）。成对F_ST值范围从芬兰群体间的0.047到冰岛AB与瑞典BJ之间的0.769，冰岛群体与其他国家群体间分化程度较高。STRUCTURE分析中，ΔK和CLUMPP H′指标分别支持K=9和K=8为最优聚类数，但K=7时即呈现三个主要地理遗传群组：冰岛群（BP、AB）、芬兰群（NA、NU、OU）以及斯堪的纳维亚群（NORD、KAT、SIM等），且部分群体（如SB、SK、BJ、JELO）表现出混合或独特归属。PCA中前两个主成分分别解释16.94%和14.32%的变异，将挪威JELO群体明显与其他群体分开，非冰岛群体沿PC1的位置与经度显著相关，北方群体沿PC2趋向更高值，进一步支持了地理梯度对遗传结构的影响。

### 讨论与保护建议

在讨论部分，研究人员指出高F_IS值可能受无效等位基因和Wahlund效应影响，但AMOVA显示个体内杂合度较高，表明无效等位基因对F_IS估计的影响较小。基因型一致个体的普遍存在更可能源于克隆繁殖，且在高纬度群体中比例更高，这可能与长日照、低温等环境因素促进匍匐茎形成有关。群体遗传结构部分反映了冰川期后从东部和西部避难所向北欧的重新殖民历史，支持了此前关于F. vesca存在东西两个遗传簇的发现。冰岛群体与斯堪的纳维亚群体的聚类支持其欧洲起源，且SB群体与挪威SK群体的相似性暗示冰岛可能存在多次殖民事件。基于遗传多样性主要分布于群体间的结果，研究人员建议采取区域性保护策略，并优先推荐BP（冰岛）、NU（芬兰）和NORD（挪威）群体进行迁地保护，这些群体分别代表冰岛、芬兰和斯堪的纳维亚的遗传独特类群；若资源允许，还应考虑保护遗传组成独特的JELO（挪威）群体和作为最北端采样点、可能携带适应性变异的BJ（瑞典）群体。

### 结论

对北欧地区F. vesca群体内遗传多样性的采样揭示，遗传多样性分布于群体之间而非国家之间，并主要聚类为三组——冰岛组、芬兰组和斯堪的纳维亚组。群体内遗传多样性通常在北部群体和孤立的冰岛群体中较低，基因型相同、可能为克隆的个体在北方更常见。尽管F. vesca广泛分布于北欧野生环境，但它也是广泛栽培的物种以及栽培草莓的近缘种。因此，建议对关键群体进行迁地保护，以提高植物育种界对其作为遗传多样性潜在来源（例如抗病性和气候适应性）的可利用性。