冰岛海域五种不同体型鲸类的能量需求与猎物消耗

《Polar Biology》：Energetic requirements and prey consumption of five different-sized cetaceans in Icelandic waters

　　

获取足以维持生存、运动与储能的能量对动物生存至关重要。鲸类在猎物可用性变化的海洋环境中面临该挑战：部分物种全年取食，其他物种仅在短暂季节性时段取食。研究人员估算了冰岛亚北极高生产力水域中五种鲸类的能量需求与猎物消耗：鼠海豚（Phocoena phocoena）、白喙海豚（Lagenorhynchus albirostris）、小须鲸（Balaenoptera acutorostrata）、座头鲸（Megaptera novaeangliae）与蓝鲸（Balaenoptera musculus）。研究人员利用无人航空载具（unoccupied aerial vehicle, UAV）摄影测量估算各物种体型与体况；对须鲸，由体况逐日变化推断季节性储能并以鲸脂质量增量表示；野外代谢率（field metabolic rate, FMR）由已发表异速关系预测；能量需求经含参数不确定性的10,000次迭代模拟计算，并借已发表食谱组成与猎物能量密度转换为猎物生物量。绝对能量需求与猎物摄入随体型增大而升高，而单位质量需求下降。鼠海豚与白喙海豚日摄入相当于体重5.4%与4.2%，年摄入约20倍与15倍体重；小须鲸日2.6%（年约7倍）、座头鲸1.3%（年约4倍）、蓝鲸2.0%（年约3倍）。尽管相对摄入率与丰度较低，大型须鲸占冰岛水域年总猎物消耗73.7%；但其对商业开发鱼类种类的总消耗仍约为渔业捕捞量的40%。

研究背景方面，动物生存依赖获取足够能量以维持基础机能、运动并沉积应对食物短缺的能量储备。能量需求随体型可预测地缩放：大动物绝对耗能更多，单位质量代谢成本更低。海洋内热迅速散失，海洋内温动物的体型能量学效应更显著；小体型鲸类因表面积体积比（surface-area-to-volume ratio, SVR）高而散热快，大体型物种保温更高效、单位质量御寒与运输成本更低。鲸类包含地球史上最大动物蓝鲸，其巨大体型带来极高绝对能量需求，取食大量猎物并对食物网产生强烈下行效应，还通过“鲸泵（whale pump）”等过程在水平和垂直方向重分配营养，充当生态系统工程师。然而鲸类生物能量学研究困难：直接摄食测量仅限圈养中小物种且活动水平不具野外代表性；回收胃含物只是瞬时快照且消化排泄速率难估；高分辨率生物记录仪结合声学猎物密度虽可改进须鲸取食率估算，但后勤难度大、难跨多物种推广。既有生物能量模型常以平均体型分布和宽泛基础代谢率（basal metabolic rate, BMR）倍数（2.5–6×BMR）估算，引入较大不确定性。UAV摄影测量可非侵入测算体型、体况与呼吸率，为整合入统一能量收支提供条件。冰岛亚北极水域生产力高，五物种体型跨越三个数量级：鼠海豚与白喙海豚为收入型繁殖（income breeders）留居全年，三种须鲸为资本型繁殖（capital breeders）季节性来此建储能以支持低纬度繁殖。多种猎物具商业价值，鲸类与渔业潜在冲突突出，因此亟需用更准体型与物种特异方法估算基础能量需求和猎物消耗。

该研究发表于《Polar Biology》。研究人员以Skjálfandi湾2021–2025年UAV摄影测量所得五物种体型、体况数据，结合鲸类特异FMR异速方程与物种食谱/能量密度，估算个体日/年能量需求与猎物消耗，再按居留时长与丰度扩至种群，并与商业渔业渔获比较。

关键技术方法上，样本来自冰岛东北Skjálfandi湾2021–2025年（3–11月，159采样日）五物种野外个体；用UAV俯拍提取体长、宽、高，以椭圆分段模型估体积，由体长–体积对数回归残差算体况（body condition, BC），体积乘密度估体重；FMR采用鲸类特异异速式FMR_Day,i=0.964×BM_i^0.708；须鲸由BC随年内日（day of year, DOY）变化推鲸脂沉积能；猎物消耗由能量需求经食谱组成与猎物能量密度转换；个体估算按居留期和物种丰度扩至种群并比对渔业捕捞。

研究结果部分保留小标题如下。

Data collection and processing（数据收集与处理）：研究人员在Skjálfandi湾用UAV于适宜天气拍摄五物种水面个体，借测距仪或参照物定标，取平整、轮廓清晰帧测体长与轴向5%间隔宽/高，建立物种体型数据。

UAV photogrammetry（UAV摄影测量）：由背侧与侧位影像获得宽高，对仅背侧影像者套用物种高宽比重建三维形状，支撑后续体积与体况估计。

Data analysis（数据分析）：以对数线性模型刻画体积–体长关系，个体残差定义为BC；体重由观测体积乘均匀抽样密度（950–1050 kg m^-3）获得，跨物种一致以免偏倚。

Body volume, condition and mass（体积、体况与体重）：分段椭圆模型给出各物种体积，BC正值为优于均值、负值为劣于均值，体量估算为后续能量模型提供输入。

Base energetic costs（基础能量成本）：基础能量含维持、活动、摄食热增（heat increment of feeding, HIF）与沉积；收入型物种仅前三项含于FMR，资本型须鲸再加鲸脂沉积能，公式为E_Base,i=FMR_day,i+E_Deposition,i，不含生长与繁殖额外成本。

Maintenance, activity and digestion costs (FMR)（维持、活动与消化成本/FMR）：FMR由Glarou等鲸类异速关系预测，并拆为热与非热代谢以凸显御寒成本。

Energy deposition（能量沉积）：鼠海豚与白喙海豚全年留居、年净沉积设零；须鲸在冰岛期净增BC代表沉积，将ΔBC转体积变、乘密度得鲸脂质量变，再用鲸脂能量含量与沉积效率（deposition efficiency, DE）85–95%算沉积能。

由此得出：绝对需求随体型升、单位质量需求降；小型齿鲸日摄体重百分比远高于须鲸，但须鲸凭体型与数量占年总消耗73.7%，对商业鱼类消耗约渔业40%。

讨论部分总结：研究人员指出UAV摄影测量与物种特异FMR降低了以平均体型和宽泛BMR倍数建模的不确定性，使跨三数量级体型鲸类的能量需求与猎物消耗可直接比较。结果显示体型通过代谢、御寒、运输效率塑造取食压力：小型种高相对摄入维持全年活动，大型须鲸低相对率但绝对量巨大，构成冰岛水域顶级下行控制同时并未等量抵消商业鱼类捕捞。方法框架可推广至其他极地/亚极地系统，为生态系统模型、资源重叠评估和基于生态系统的管理提供参数。

结论部分翻译：绝对能量需求与猎物摄入随体型增大而升高，而单位质量需求下降。鼠海豚和白喙海豚分别日消耗体重5.4%和4.2%，年约20倍和15倍体重；小须鲸2.6%（年约7倍）、座头鲸1.3%（年约4倍）、蓝鲸2.0%（年约3倍）。尽管相对摄入率和丰度较低，大型须鲸占冰岛水域年总猎物消耗73.7%；但其对商业开发鱼类种类的总消耗仍约为渔业捕捞量的40%。