《Hydrobiologia》：Temporal and vertical persistence of the non-native rotifer Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) during water stratification and mixing of a deep tropical reservoir
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摘要：非本地轮虫Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908)已在巴西东南部一个贫营养单循环混合型深水热带水库中被记录长达十年，本研究即在该水库开展。本研究评估了该水库水体条件如何全年影响K. bostoniensis的出
摘要：非本地轮虫Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908)已在巴西东南部一个贫营养单循环混合型深水热带水库中被记录长达十年，本研究即在该水库开展。本研究评估了该水库水体条件如何全年影响K. bostoniensis的出现与密度。研究人员在大坝区域从表层至40 m深度进行了连续两年的采样，评估了K. bostoniensis的出现与密度、浮游植物组成以及物理化学变量。研究人员采用非参数检验和线性混合效应模型(LMM)分析了季节性分层和旱季混合的影响。K. bostoniensis出现在整个水体剖面中，在旱季密度显著升高。纳米浮游植物与K. bostoniensis密度呈正相关，而蓝藻与其呈负相关，表明食物组成和粒径结构而非总藻类生物量是种群动态的关键驱动因素。K. bostoniensis在中间深度(5–25 m)表现出较高密度，其垂直分布与溶解氧水平呈正相关。总体而言，研究结果增进了对K. bostoniensis分布背后生态驱动因素的理解，揭示了该非本地物种如何响应热带水库系统中相互作用的垂直梯度和季节性动态。
**研究背景与科学问题**
生物入侵是淡水生态系统面临的重要生态威胁之一，非本地物种的建立与扩散可对当地生物多样性和生态系统功能产生深远影响。轮虫Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908)是一种原产于北美的非本地轮虫，1907年首次在美国波士顿的湖泊中被发现并描述。该物种自1943年在瑞典被首次记录以来，已扩散至全球多个国家和地区，其跨洲际扩散的主要假说涉及压载水传播以及休眠卵通过船只、水禽、鱼类鳃部或候鸟的被动运输。在南美洲，该物种于1997年在巴西东南部伊瓜苏河流域的Segredo水库被首次记录，此后陆续在阿根廷等国被发现，目前其分布范围正在向亚马逊地区北部边界扩展。在巴西，由于水电站水库的广泛建设，该物种频繁出现于南部和东南部的水库系统中。
值得注意的是，尽管K. bostoniensis被认为是跨大陆入侵物种，但近期研究对其入侵影响存在争议，有研究认为其影响甚微或缺乏明显的入侵特征。在缺乏明显影响证据的情况下，该物种在原生分布范围之外的存在可能反映了其地理分布的扩展。然而，非本地物种的生态效应通常具有情境依赖性，随生态系统、环境梯度和干扰状况的不同而不同，可能在短期研究或局部区域中难以被检测。某些非本地类群可能长期维持低种群水平，或对生态过程产生微妙而间接的影响而不引起群落结构的即时或可见变化，这一现象被称为“静默入侵”。这些效应可能随时间推移而加剧，或在特定环境条件下显现，尤其是在对环境变化具有高敏感性和快速响应的浮游动物类群中。
在这一背景下，水库往往被视为易受生物入侵的生态系统。由于其物理化学特征和高水平的环境干扰，水库比天然湖泊更容易受到入侵，并可充当入侵物种通过相互连通的水系进行扩散的“垫脚石”。此外，大型水库的坝前深水区域沿水体垂直剖面可能展现出不同的特征，形成异质性环境。热分层和水体混合过程控制着营养盐和溶解氧的垂直分布，在湖泊和水库浮游生物群落的组织中发挥核心作用。在分层期间，水体形成具有不同物理化学条件的明显层次(变温层、温跃层和深水层)，限制水和溶解气体的垂直混合。热带水库中，降雨格局的季节性变化可直接影响热分层、水体稳定性和营养盐可利用性，从而塑造浮游生物群落结构。对轮虫而言，这些环境变化可能导致种群密度和垂直分布的改变。
本研究旨在探究深水热带水库的水体条件如何影响非本地轮虫K. bostoniensis的种群生态学。研究人员在巴西里约热内卢州Ribeir?o das Lajes水库大坝区域对该物种的垂直分布进行了研究，该水库中该物种自2001年以来持续存在。研究提出了三个假说：(1) K. bostoniensis密度受季节性影响，在冬季旱季水体混合过程发生时所有深度均出现较高值，此时营养盐可利用性增加；(2) 混合期间K. bostoniensis密度的增加与纳米浮游植物(< 20 μm)密度的增加直接相关；(3) 作为一种广栖性物种，K. bostoniensis出现在整个水体剖面中，但在溶解氧浓度较高的区域优先达到较高密度。
**研究区域与关键方法**
研究区域为巴西里约热内卢州Piraí和Rio Claro市之间的Ribeir?o das Lajes热带水库，该水库建于1908年，是巴西最大的水电站之一，集水面积30.7至47.8 km2，平均水深15 m(最大水深40 m)，容积4.5 × 10? m3，平均滞留时间300天。该水库为寡中营养型系统，全年大部分时间存在热分层，属于单循环混合型，即冬季月份发生完全或部分混合。
研究人员于2004年11月至2006年12月共计26个月间在该水库大坝区域开展了38次采样活动，采样频率为每月一次，并在热分层更强和潜在水体混合期间增加每两周一次的加密采样。区域气候特征为雨季(11月至次年4月)和旱季(5月至10月)。研究人员使用Van Dorn采水器从表层至水库底部(35–40 m)以5 m间隔独立采集浮游动物样品，每深度采集10 L水样并经68 μm筛绢过滤，共采集和分析317个浮游动物样品。样品经缓冲福尔马林固定后，在Olympus BX-51光学显微镜下使用Sedgewick–Rafter计数框进行K. bostoniensis的鉴定和计数(单位：ind. m?3)。浮游植物样品采集后经酸化Lugol's溶液固定，采用Uterm?hl沉降技术配合Zeiss倒置显微镜进行鉴定和计数。浮游植物按主要分类群分类，并在各分类群内根据个体尺寸划分为微微型浮游生物(0.2–2.0 μm)、纳米型浮游生物(2.0–20.0 μm)和微型浮游生物(20.0–200.0 μm)。物理化学变量使用YSI 6600V2-4多参数探头在各深度测定电导率、溶解氧和水温，水样用于分析总磷、硝酸盐、铵、硅酸盐、硫酸盐和正磷酸盐。统计分析采用Shapiro–Wilk检验评估正态性，Mann–Whitney检验比较旱季与雨季间差异，Kruskal–Wallis检验配合Dunn事后检验(经Bonferroni校正)分析垂直变化，线性混合效应模型(LMM)用于检验三个研究假说，样本日期作为随机效应纳入模型以处理时间非独立性。
**主要研究结果**
**季节性特征：** K. bostoniensis密度在旱季(5月至10月)显著高于雨季(11月至次年4月)，旱季平均密度为3506.8 ind. m?3，雨季为483 ind. m?3(W = 1640, P < 0.001)。旱季最高月均密度出现在6月(14,975 ind. m?3)，其次为7月(3812 ind. m?3)；雨季最低值出现在2月(59 ind. m?3)、3月(135 ind. m?3)和4月(153 ind. m?3)。除水温、硝酸盐和总磷外，大多数物理化学变量在旱季和雨季间差异显著，旱季均值较高。溶解氧旱季均值为4 mg l?1，雨季为2.4 mg l?1；正磷酸盐旱季均值6.5 μg l?1，雨季5.7 μg l?1；铵旱季均值541.3 μg l?1，雨季408.6 μg l?1。纳米浮游植物密度旱季显著较高，均值为1396.97 ind. mL?1；蓝藻密度在季节间无显著差异，但雨季均值(1889.7 ind. ml?1)高于旱季(1296.5 ind. ml?1)。LMM分析显示，铵和季节性为K. bostoniensis密度的主要驱动因素：铵呈显著负效应(P = 0.019)，总磷无显著效应(P = 0.766)，深度呈显著非线性模式(二次项P < 0.001)，雨季密度显著较低(P = 0.012)，深度与季节性的交互作用不显著，表明季节性只影响丰度的总体量级而非垂直分布的形状。
**浮游植物关系：** LMM分析显示，纳米浮游植物对K. bostoniensis密度呈显著正效应(P = 0.047)，支持假说2即混合期密度增加与纳米浮游植物可利用性升高相关；蓝藻呈显著负效应(P = 0.034)，表明蓝藻丰度增加时K. bostoniensis密度降低；微型浮游植物无显著效应(P = 0.938)。季节性在该模型中边缘显著(P = 0.052)，趋势为旱季密度较高，与Mann–Whitney检验结果一致。
**垂直分布特征：** K. bostoniensis在所有采样深度均存在且密度差异显著。Dunn事后检验显示，表层(0 m)平均密度为100 ind. m?3，显著低于10、15和20 m深度。中间深度(5–25 m)的平均密度范围为1079至7113 ind. m?3，其中最高均值出现在中间深度。40 m处平均密度最低，为53.8 ind. m?3。水库在一年中约8至9个月(10月至次年5–6月)呈现明显的热分层。温度、溶解氧、电导率、正磷酸盐、总磷、硝酸盐和铵均随深度显著变化。表层(0 m)平均温度25.7 °C为变温层，10–15 m处温度降低(22.7 °C和21.7 °C)指示温跃层的开始，20–40 m为深水层(19.5–22.2 °C)。溶解氧在表层为5.3–11.7 mg l?1(均值8.2 mg l?1)，随深度急剧下降，15 m处均值降至1.9 mg l?1，25 m以下浓度极低(0.7 mg l?1)，40 m处达到缺氧条件(0–0.3 mg l?1)。电导率在表层均值为27.1 μS cm?1，10–15 m处降低后深层再次升高，40 m处达44.9 μS cm?1。浮游植物的垂直分布中，蓝藻在表层(0 m)均值最高(3885.3 ind. ml?1)，30 m处最低(542.7 ind. ml?1)；纳米浮游植物在表层(0 m)最高(2101.7 ind. ml?1)，40 m最低(123 ind. ml?1)；微型浮游植物同样表层最高(420.3 ind. ml?1)，40 m处最低(78.7 ind. ml?1)。垂直剖面图显示，2005年和2006年大部分时间存在持续分层，15 m以下溶解氧较低，指示一年中大部分时间存在缺氧深水层，但秋末(5月)和冬季混合开始后，15 m以下溶解氧含量升高。K. bostoniensis在几乎所有深度均有分布，仅分层期结束时(2005年5月和2006年3月、4月)除外。第三个LMM分析表明，溶解氧对K. bostoniensis密度呈显著正效应(P = 0.025)，深度的一次项和二次项均显著(P = 0.007和P < 0.001)，表明溶解氧和深度共同影响物种密度的垂直分布模式。
**讨论与结论**
研究结果表明，K. bostoniensis在Ribeir?o das Lajes水库中已超越引入阶段并成功建立种群，这种长期持续存在表明该水库的环境条件持续支持其种群的生存。这项研究首次在热带水库中长时间追踪该物种在整个水体剖面的发生和密度变化。研究结果支持假说1，即季节性混合通过改变水柱物理化学结构(包括营养盐和溶解氧的重新分布)促进K. bostoniensis种群增长。混合过程使营养贫乏且氧化的变温层与营养丰富且缺氧的深水层混合，导致铵浓度升高，但K. bostoniensis对铵的负响应可能反映的是与铵积累相关的更广泛环境条件，而非铵浓度的直接效应。研究结果支持假说2，即纳米浮游植物与K. bostoniensis呈显著正相关，而蓝藻呈负相关，表明物种响应的是浮游植物群落组成和粒径结构的变化而非总浮游植物丰度。研究结果部分支持假说3，即K. bostoniensis可分布在整个水体剖面但偏好溶解氧较高的区域。溶解氧作为重要的环境过滤器塑造其垂直分布，而深度的非线性效应指示中间深度存在密度峰值。中间深度的聚集可能反映了资源获取、代谢成本、捕食风险和物理梯度之间的多重生态权衡。总体而言，K. bostoniensis在Ribeir?o das Lajes水库中的长期持续存在不仅与季节性湖沼学条件变化相关，还与其利用深水热带水库可预测的时空异质性的能力有关。
**研究结论：** 总体而言，非本地轮虫Kellicottia bostoniensis在Ribeir?o das Lajes水库中的动态主要由旱季的水体季节性混合驱动，此时该物种达到最高密度。关于食物资源，研究结果表明浮游植物组成和粒径结构——具体而言为与纳米浮游植物的正相关关系和与蓝藻的负相关关系——而非总浮游植物丰度，是其种群动态的关键驱动因素。在垂直方向上，K. bostoniensis的分布表现出显著的非线性模式，密度峰值局限于中间深度，反映了溶解氧需求与水体剖面环境权衡之间的平衡。从入侵生态学的角度来看，利用这种可预测的时空异质性的能力促进了该物种在深水热带系统中的整合和长期持续存在。最终，这种结构变异性凸显了深度集成采样对于正确评估分层水生生态系统中入侵浮游动物丰度和建立成功与否的关键重要性。
