《Frontiers in Conservation Science》：Seasonal movements and habitat use of a threatened rail among fragmented riparian tidal wetlands and impoundments: management implications
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引言： 王秧鸡（Rallus elegans）是一种隐蔽性的、专性淡水沼泽专家，其种群数量下降和分布范围收缩主要归因于人为栖息地丧失。现存种群集中在美国东半部历史分布区的沿海边缘。研究人员调查了南卡罗来纳州低地（South Carolina Lowcoun
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引言： 王秧鸡（Rallus elegans）是一种隐蔽性的、专性淡水沼泽专家，其种群数量下降和分布范围收缩主要归因于人为栖息地丧失。现存种群集中在美国东半部历史分布区的沿海边缘。研究人员调查了南卡罗来纳州低地（South Carolina Lowcountry）一条潮汐河沿岸湿地中一个留鸟种群的季节性家域大小、移动及栖息地利用的变异。与先前在广阔沿海沼泽复合体中开展的王秧鸡移动研究不同，该区域的景观是由管理围堰（impoundments）、潮汐湿地、泥滩、淹水森林和住宅区构成的镶嵌体；这些是历史悠久但早已废弃的商业水稻种植业的遗迹。
方法： 研究人员利用无线电遥测（radiotelemetry）在两年间追踪王秧鸡穿越这一破碎化景观，以确定繁殖季和非繁殖季的家域。
结果： 季节性家域大小存在变异（95%核密度：1.2–9.1 ha），但季节均值无显著差异。其中一些是已报道的王秧鸡中最小的家域，反映了围堰区域中高猎物密度和种群集中。较重的雄性全年留驻原地，而较轻的雄性在繁殖期和非繁殖期之间发生了较大的家域转移。跨物种分布区的研究报道了类似的家域转移，尽管在本区域移动距离显著。研究人员将转移的时间与情境与繁殖状态相关联。繁殖期王秧鸡选择具有高比例沼泽植被且靠近水道（channels）的微栖息地。虽然它们在筑巢期间回避木本植被，但王秧鸡在非繁殖季使用林地湿地。当围堰为越冬水禽而淹水时，王秧鸡移至邻近的潮汐沼泽或淹水森林。
讨论： 近期为水禽提供冬季觅食而进行的水稻种植与繁殖季重叠，且清除本地植被使围堰在王秧鸡繁殖期间数周内不适宜。在围堰周边保留未处理的挺水植被条带在此期间提供了重要覆盖。研究提供了减少对水稻围堰中繁殖王秧鸡影响的解决方案。
一、研究背景与问题提出
湿地支撑着地球上40%的植物和动物物种，但承受着因农业、林业和开发等目的进行的人为土地转换所带来的不成比例的负面影响。在美国本土，自1780年代至1986年间湿地平均损失达53%。然而，约50%的列入名录的受威胁或濒危物种栖息于剩余的湿地中，而这些湿地日益受到人为改造的影响。
王秧鸡（Rallus elegans）是一种隐蔽性的沼泽鸟类，是专性淡水湿地专家，历史上分布于美国东部。然而，内陆湿地丧失导致王秧鸡种群主要分布于其历史分布区的沿海边缘。种群下降趋势导致王秧鸡被全球列为近危（Near Threatened）物种。2008年，王秧鸡被美国鱼类与野生动物管理局确定为焦点物种，近期又被联邦指定为保护关注鸟类。由于其隐蔽的天性，王秧鸡难以研究，且它们生活在隐蔽性栖息地中，很少被看到，更多通过声音被探测到。在盐沼中，王秧鸡被其姊妹种东部长嘴秧鸡（Rallus crepitans）所替代，两者分布区可能在半咸水沼泽中重叠，并已有杂交报道，这对王秧鸡基因库的完整性构成风险。
在南卡罗来纳州沿海，王秧鸡被视为最需要保护的物种之一，未开发海岸以不适宜的盐沼和海滩为主，因此大部分王秧鸡种群栖息于沿潮汐河的管理围堰和天然沼泽斑块中。这些潮汐淡水湿地在结构和水文上与已研究王秧鸡的其他沿海栖息地显著不同。研究区域内的湿地高度破碎化，历史上曾为卡罗来纳金米（Carolina Gold rice）产业而改造，该产业于1911年停产后，前水稻围堰受到不定期管理，形成不同生态演替阶段的湿地单元镶嵌体。近期水控结构的修复使围堰管理者能够在温暖月份恢复水稻种植，为水禽提供冬季觅食，但这也与王秧鸡繁殖季重叠。以往无线电遥测研究多在广阔开阔沼泽中开展，对破碎化人类改造景观中秧鸡的移动生态学知之甚少。因此，该研究旨在探究王秧鸡如何在这种由零星管理历史塑造的低地潮汐河破碎化景观中活动，具体目标包括：（1）表征繁殖季和非繁殖季王秧鸡家域；（2）记录季节内和季节间的移动模式；（3）表征繁殖季王秧鸡栖息地利用和微栖息地选择。
二、研究开展与主要结论
研究在南卡罗来纳州低地乔治敦附近开展，时间跨度为2023年3月至2025年2月。研究区域包括瓦卡莫国家野生动物保护区（Waccamaw National Wildlife Refuge, NWR）的哈斯蒂角（Hasty Point）地块及周边区域，涵盖五个历史围堰，分属三个管理研究点：哈斯蒂角、皮迪东（Pee Dee East）和伯德菲尔德（Birdfield）。各研究点围堰于10月为越冬水禽淹水，水禽狩猎季结束后排水，随后通过除草剂、 prescribed burns、犁耕或机械压平等方式清除植被，并种植水稻和/或小米。每个研究点内保留部分围堰不进行人为处理。
研究人员于2023年和2024年共捕获27只王秧鸡，其中14只安装了VHF无线电发射器，最终13只被纳入分析，平均追踪212 ± 203天，共获得660个遥测定位点。通过三角定位法获取位置，繁殖季每周定位1–7次，非繁殖季每月至少定位2次。同时进行巢搜索、红外触发相机监测和栖息地调查。
研究得出以下主要结论：繁殖季和非繁殖季平均家域大小无显著差异（95% AKDEc分别为4.6 ± 2.6 ha和4.0 ± 2.3 ha），且其中一些是已报道的王秧鸡中最小的家域，可能反映了围堰区域中高猎物密度和繁殖个体的集中。五只个体（四雄一雌）在繁殖季发生大规模家域转移，这些转移发生在巢失败、疑似幼鸟损失、育雏期成功结束或管理导致巢栖息地丧失之后。发生家域转移的成年雄性平均体重显著轻于未转移者。繁殖期王秧鸡在连续定位点间的平均移动距离（85 ± 36 m）显著大于非繁殖期（63 ± 12 m）。栖息地利用分析表明，王秧鸡更可能出现在沼泽植被比例较高、距水道较近、茎密度中等且除草剂处理植被比例较高的区域。
三、关键技术方法
该研究采用了以下主要技术方法：无线电遥测（radiotelemetry）技术，通过VHF背包式发射器和三角定位法追踪王秧鸡的移动和家域；声诱捕法，利用播放同种鸣声配合翻网（whoosh net）和步入式陷阱捕获个体；分子性别鉴定，采集血液样本通过分子诊断确定性别；面积校正自相关核密度估计（Area-corrected Autocorrelated Kernel Density Estimated, AKDEc）方法计算家域，使用ctmmweb应用程序和R包ctmm进行连续时间移动建模；净平方位移（Net Squared Displacement, NSD）图分析移动模式；广义线性模型（Generalized Linear Model, GLM）结合AICc模型选择分析栖息地利用；Robel杆法测量植被密度和高度；红外触发相机监测个体行为和幼鸟发育。
四、研究结果
4.1 季节性家域大小与家域转移
研究共计算了9个繁殖季家域和8个非繁殖季家域。繁殖季95% AKDEc平均面积为4.6 ± 2.6 ha，核心50% AKDEc为1.1 ± 0.5 ha；非繁殖季95% AKDEc平均面积为4.0 ± 2.3 ha，核心50% AKDEc为1.0 ± 0.5 ha。考虑个体身份后，繁殖季和非繁殖季平均95% AKDEc无显著差异。最大的非繁殖季家域属于唯一一只幼鸟。五只个体在繁殖季发生大规模家域转移，转移距离平均2.9 km（范围0.7–7.5 km），转移时间在5月26日至7月18日之间。发生转移的成年雄性平均体重（386 ± 14 g）轻于未转移者（445 ± 28 g）。个体150.701在2023年繁殖季结束时沿皮迪河向南移动约6.5 km，耗时约8天，其非繁殖家域位于河流边缘的狭窄潮汐挺水沼泽中，与林地湿地相邻。个体150.202在2024年繁殖季因管理活动避开水稻田，待水稻长至约0.75–1 m高后才返回觅食，随后与其两只后代一起跨越皮迪河约800 m移至哈斯蒂角围堰。相邻繁殖个体的95% AKDEc存在重叠，但核心50% AKDEc从不重叠。
4.2 移动分析
通过比较繁殖季和非繁殖季连续定位点间的步长（step length），发现繁殖期王秧鸡平均移动距离（85 ± 36 m）显著大于非繁殖期（63 ± 12 m）。遥测日期和月份对移动距离均无显著影响，排除了定位频率差异对比较的干扰。
4.3 繁殖季栖息地利用
在2024年繁殖季的358个遥测定位点中，对130个（36%）进行了栖息地调查，并配对相同数量的随机点。通过单变量广义线性模型比较AICc值，保留了六个优于零模型的变量：距水道距离、茎计数、除草剂处理植被百分比、沼泽植被百分比、漂浮垫植被百分比和开阔水域/泥滩百分比。经Spearman秩相关检验，开阔水域/泥滩百分比与沼泽植被百分比显著相关（|ρ| = 0.74），后者因AICc值更低被保留。最终模型包含四个变量：距水道距离、茎计数、沼泽植被百分比和除草剂处理植被百分比。所有变量的95%置信区间均不包含零，表明均对王秧鸡栖息地利用有显著影响。王秧鸡显著更可能出现在沼泽植被比例较高、除草剂处理植被比例较高、距水道较近且茎密度较低的区域。
五、讨论与结论
5.1 家域大小讨论
瓦卡莫NWR的繁殖季家域大小处于已报道范围的较低端，平均小于南卡罗来纳州、北卡罗来纳州和伊利湖沿岸的繁殖季家域。研究区域围堰面积较小，哈斯蒂角围堰仅13 ha却支持了2023年三个繁殖领地。甲壳类猎物丰富且易获取，可能促成了围堰中高密度领地。与得克萨斯州沿海研究相比，高质量栖息地中家域较小，而低质量栖息地中家域较大。最大的家域属于一只一岁雄性在其第一个冬季，提示在解释家域大小数据时应考虑年龄因素。
5.2 移动与家域转移讨论
九只同时具有繁殖季和非繁殖季遥测数据的个体中，五只平均转移2.9 km。北卡罗来纳州麦凯岛NWR的雌性王秧鸡也观察到繁殖季和非繁殖季家域分离，较重的雄性能够在高质量沼泽栖息地全年留守，而较轻的个体退至边缘林地栖息地。瓦卡莫NWR的观察与此一致。家域转移可能与种群密度、个体等级地位和资源可用性有关。食物可用性受潮汐制度和水管理影响。围堰淹水后，未转移家域的个体也在邻近林地湿地觅食，表明栖息地邻近性减少了优势个体转移家域的必要性。较轻个体转移的长距离可能是景观破碎化程度的函数。
5.3 破碎化管理湿地中的栖息地利用讨论
繁殖季王秧鸡更可能出现在湿地植被比例较高但茎密度中等的区域。跨分布区的研究一致表明繁殖王秧鸡最常占据挺水草本湿地，木本植被较少。王秧鸡在围堰周围的疏浚水道和天然潮汐沼泽中的残留灌溉水道中觅食，反映了管理和未管理湿地中高度交错分布（interspersion）的积极影响。水道上的漂浮水生植被为觅食王秧鸡提供了密集覆盖，增加了可用于觅食的总表面积，并允许其在偏好水深（约2–10 cm）觅食。灌溉水道使王秧鸡能够在边缘觅食同时降低捕食风险。
5.4 王秧鸡对管理湿地的适应讨论
沿皮迪河，许多历史水稻围堰已回归不同演替阶段的自然湿地。淹水森林和木本沼泽普遍，王秧鸡尤其在非繁殖季使用这些林地湿地，树冠提供保护和抵御空中捕食者。恢复围堰中的大片淹水挺水植被最接近先前研究王秧鸡的自然沿海沼泽结构，但这一条件因水稻种植的农业实践而短暂。王秧鸡在水稻种植期间调整移动，在植被被完全清除时避开围堰，在水稻长成后返回。两个研究点的管理者在灌溉水道边缘留下小片植被条带，为在管理行动前已建立领地的王秧鸡提供了关键覆盖。
5.5 湿地管理建议
水稻种植与繁殖王秧鸡兼容，但应谨慎安排主要土地覆盖变化的时间以最小化对筑巢的影响。清理田地时，在水道和灌溉沟渠边缘保留未处理的挺水植被条带可提供关键覆盖和筑巢基质。沿水道边缘完全清除植被可能使栖息地不适宜。休眠季焚烧是除草剂处理的替代方案。水道上的漂浮植被可能增加总觅食面积同时提供覆盖。王秧鸡使用围堰邻近的未管理潮汐林地湿地并定期在其间移动，凸显了这些栖息地邻近性对秧鸡和其他涉禽的重要性，尤其是在月球潮汐按可预测日周期改变水位的景观中。
5.6 跨分布区遥测研究综合
综合各研究可见，王秧鸡的季节性家域转移在多个留鸟种群中均有报道，通常由较轻的雄性和雌性进行，导致分离的家域覆盖更大的总面积。繁殖栖息地始终与密集沼泽植被相关，尽管挺水植物种类随分布区变化。王秧鸡占据还与植被覆盖与浅水或泥滩的高度交错分布相关。值得注意的是，每项研究均以国家野生动物保护区系统的公共土地为中心，这凸显了当前王秧鸡分布区大部分位于管理的公共土地上这一事实。野生动物保护区是仅存的支持秧鸡和其他隐蔽性涉禽的大面积湿地之一，其管理对物种持续存在至关重要。
研究结论： 研究人员在南卡罗来纳州低地瓦卡莫NWR的破碎化潮汐湿地景观中追踪了13只王秧鸡，计算了9个繁殖季和8个非繁殖季家域。尽管个体间变异较大，但季节间平均家域大小无显著差异。研究报道了一些已记录的王秧鸡中最小的季节性家域，可能受高猎物密度和繁殖个体在相对较小围堰中集中的影响。超过一半的个体使用分离的繁殖季和非繁殖季家域，这些个体为较轻的雄性和雌性，而最重的雄性全年留守繁殖领地。繁殖期王秧鸡在定位点间的平均移动距离略大于非繁殖期。王秧鸡使用距水道更近、沼泽植被比例更高的微栖息地。研究提出了减少水稻围堰中繁殖王秧鸡影响的解决方案，包括在清理田地时沿水道保留未处理的挺水植被条带，以及利用休眠季焚烧作为除草剂的替代方案。
