气候变暖下红树林招潮蟹Paraleptuca chlorophthalmus的热耐受性：一种整合代谢与行为学的方法

《Frontiers in Marine Science》：Thermal tolerance under climate warming in the mangrove fiddler crab Paraleptuca chlorophthalmus: an integrative metabolic and behavioral approach

　　

热耐受性是决定物种在气候变化下持续存在和分布的关键因素，尤其是在栖息于高度多变环境（如红树林）中的外温动物身上，这些环境中的招潮蟹必须依赖生理和行为机制来应对温度等环境胁迫。尽管红树林招潮蟹Paraleptuca chlorophthalmus的热极限早在六十多年前就已被首次报道，但此后尚无研究联合表征其代谢和行为的热响应，尽管该物种被认为是面临快速气候变暖区域的红树林生态系统健康的哨兵物种。研究人员调查了96只成年雄性个体在受控驯化条件下、跨越广阔温度梯度（5–44°C）的耗氧量和运动活性，并拟合了热性能曲线（TPC）和热行为曲线（TBC），以确定在共享社会经济路径5-8.5（SSP5-8.5）定义的当前和未来气候条件下的最适温度和模型推导的热性能极限。代谢率采用密闭式呼吸计量法测量，行为响应则通过视频追踪覆盖距离进行量化。呼吸作用表现出典型的热带狭温性单峰热响应，最适温度接近33°C，模型推导的下限和上限性能极限分别接近11°C和42°C；而运动活性在一个显著更宽的中等范围（22–38°C）内保持高水平且稳定，这是一个比代谢性能窗口明显更宽的热窗口。气候预测显示，基于呼吸作用的热适宜性存在强烈的季节变异，而在当前和未来情景下，基于行为的适宜性在西印度洋地区全年均保持高水平。这些结果表明，运动热性能可能缓冲P. chlorophthalmus免受变暖的直接代谢成本，并且单独的热条件不太可能限制其在区域的持续存在。因此，P. chlorophthalmus在热学上似乎具备在未来变暖条件下向低纬度红树林扩张的能力；其是否真正扩张将取决于栖息地可用性、盐度、生物相互作用和幼虫扩散，这些因素超出了单纯热模型的范畴。

一、研究背景与问题

红树林生态系统位于海陆交界处，面临潮汐、盐度、温度等多重环境压力。招潮蟹作为红树林的关键生态组分，通过掘穴和摄食等活动深刻影响沉积物过程和养分循环。其中，Paraleptuca chlorophthalmus是一种广泛分布于印度-太平洋红树林和河口泥滩的招潮蟹，被认为是红树林生态系统健康的潜在哨兵物种。然而，尽管其临界热极限早在六十多年前就被Edney（1961）报道过，但至今尚无研究同时表征其代谢与行为的热响应。在全球变暖背景下，温度作为限制外温动物生理性能和分布的关键因子，亟需整合代谢与行为视角，以评估该物种对当前及未来高排放气候情景（SSP5-8.5）的适应能力。本研究旨在填补这一空白，通过测定耗氧量（作为代谢率代理指标）和运动活性（距离覆盖），揭示温度如何塑造该物种的性能表现，并检验如下假设：温度会耦合调控代谢与行为直至一个最优阈值，超过该阈值后这种耦合将被打破，代谢继续升高而行为停滞或下降，标志着热胁迫的起始。

二、主要技术方法

1. 1.
   样本采集与驯化：2025年10月，在马约特岛Dembéni红树林采集96只成年雄性P. chlorophthalmus个体（湿重0.787–2.266 g）。采集后在实验室26°C、34 psu条件下驯化48小时，随后分配至16个离散温度处理组（5–44°C），每组6个生物学重复，并在目标温度下维持24小时。
2. 2.
   行为测量：利用摄像头记录每只螃蟹在驯化单元内的1小时视频，通过EthoVision XT软件（采样率5帧/秒）量化每只个体的移动距离（cm），以此作为运动活性的指标。
3. 3.
   呼吸速率测量：行为测量结束后，立即将每只个体放入密闭呼吸室（250 mL），使用Pyro Science Firesting O2系统连续1小时测定耗氧量（RR, mgO₂ h^-1 gWW^-1）。
4. 4.
   热性能曲线建模：利用“rTPC”R包比较22种非线性最小二乘模型，基于最低AIC值筛选最优模型，分别拟合呼吸热性能曲线（TPC）和行为热行为曲线（TBC），并提取最大呼吸速率（r_max）、最适温度（T_opt）、温度系数（Q₁₀）、临界热最大值（CT_max）和最小值（CT_min）等参数。
5. 5.
   种群热适宜性分析：将拟合的TPC和TBC模型应用于CMIP6多模式集合输出的当前（2025年）和未来（2050年SSP5-8.5情景）海水温度数据（0–20 m水深，4 km分辨率），计算标准化热栖息地适宜性指数（THS），并提取西印度洋各国已知分布点位的THS值进行比较。

三、研究结果

3.1 受控条件下的代谢与行为性能

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  呼吸代谢：P. chlorophthalmus的耗氧率呈现典型热带狭温性单峰模式，从14°C的0.03 ± 0.01 mgO₂ h^-1 gWW^-1上升至34°C的0.22 ± 0.04 mgO₂ h^-1 gWW^-1，之后急剧下降，并在38–40°C出现死亡前峰值，在42°C和44°C发生死亡。最优模型为O'Neill回归，得出模型下限（CT_min）为10.90°C，上限（CT_max）为42.13°C，最适温度（T_opt）为33.14°C，热安全边际为8.99°C，Q₁₀约为2.5。
• •
  运动行为：运动活性随温度迅速增加，在20°C时为231 ± 107 cm，至24–38°C范围内保持高水平且相对稳定（约1000–1548 cm），无明显差异，表明该范围为最佳行为条件。超过此范围后，40°C时活性锐减至605 ± 442 cm，低温下也显著降低。最优模型为修正高斯模型，得出模型下限为9.97°C，上限为41.59°C，最适温度（T_opt）为30.01°C，最适行为窗口为22–38°C。

3.2 行为与代谢的整合分析

研究表明，代谢需求与行为响应在温度变化下紧密耦合，但存在部分解耦现象：代谢率在~33°C达到峰值，而行为性能在更宽的范围内保持高水平。这说明行为调节可能在亚致死热窗口内缓冲生理约束，允许个体在升温条件下维持生态功能。然而，由于实验在持续浸没、无沉积物和洞穴的条件下进行，且盐度（34 psu）高于该物种的等渗点（~29 ppt），可能额外增加了渗透调节能耗，因此实验结果应视为简化条件下的基础响应。

3.3 未来气候变暖下的空间投影

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  在所有研究区域，基于呼吸作用的THS概率在当前和未来情景下均表现出显著的季节性波动，通常在年初和年末（暖季）达到高峰，在南半球的冬季（6–9月）显著下降，其中南非、坦桑尼亚、莫桑比克和马约特岛的降幅最大。
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  相比之下，基于行为的THS概率全年保持高水平（接近1），季节变异极小。
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  在SSP5-8.5未来情景下，所有国家的呼吸THS中位数概率均显著增加，季节性低谷被削弱，月间变异减小，尤以塞舌尔、马约特、毛里求斯和留尼汪等岛屿地区增幅最强。行为THS概率虽仍保持高位，但在大陆区域（如肯尼亚、坦桑尼亚、莫桑比克）也出现了统计上显著但幅度较小的增加。

四、讨论与结论

讨论总结：

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  本研究的代谢与行为热响应曲线揭示了P. chlorophthalmus作为热带狭温种的典型特征。代谢率的死亡前峰值和上限临界温度与氧气-容量限制热耐受框架一致，即高温下氧气供需失衡导致生理崩溃。
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  行为上的宽适温平台（22–38°C）表明，该物种能通过运动活性维持在高水平来缓冲升温带来的代谢成本。然而，这种行为缓冲依赖于微生境异质性，尤其是洞穴提供的稳定热庇护所（15 cm深处温度稳定在28–31°C，而地表可达53°C）。洞穴的使用使个体能在不利表面温度下调节体温，但也伴随着取食和社会互动时间的减少。
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  未来气候投影显示，单独的温度条件不太可能限制该物种在当前的分布区持续存在，甚至可能有利于其向低纬度扩张。但更高的代谢率并不必然意味着更高的适合度，反而可能反映升高的能量胁迫和缩小的有氧空间。此外，行为热调节的有效性依赖于栖息地完整性，包括红树林冠层、沉积物结构和水文连通性，而这些正受到海平面上升和极端事件的威胁。

研究结论翻译：

这些结果表明，运动热性能可能缓冲P. chlorophthalmus免受变暖的直接代谢成本，并且单独的热条件不太可能限制其在区域的持续存在。P. chlorophthalmus因此在热学上似乎具备在未来变暖条件下向低纬度红树林扩张的能力；其是否真正扩张将取决于栖息地可用性、盐度、生物相互作用和幼虫扩散，这些因素超出了单纯热模型的范畴。