《Journal of Agriculture and Food Research》：Spondias tuberosa Arruda (Umbu, Anacardiaceae): from an underutilized food resource to health-promoting and sustainable applications
编辑推荐：
Spondias tuberosa Arruda（umbu树）是一种原产于巴西东北部半干旱地区的果树物种，长期以来一直被用于传统医学，以治疗胃肠道、呼吸道、炎症和皮肤病。近年来，越来越多的科学关注集中在其植物化学成分和潜在的治疗应用上，凸显了全面综合现有证据的
Spondias tuberosa Arruda（umbu树）是一种原产于巴西东北部半干旱地区的果树物种，长期以来一直被用于传统医学，以治疗胃肠道、呼吸道、炎症和皮肤病。近年来，越来越多的科学关注集中在其植物化学成分和潜在的治疗应用上，凸显了全面综合现有证据的必要性。本综述提供了S. tuberosa植物化学特征的最新概述，重点介绍其主要生物活性成分和已报道的药理特性。通过使用主要科学数据库进行文献检索，以确定相关研究，包括体外和体内研究。植物化学分析揭示了多种次级代谢产物的存在，特别是酚酸、黄酮类化合物、单宁、类胡萝卜素和萜类化合物。临床前研究表明，来自S. tuberosa的提取物和分离化合物在实验模型中表现出广泛的生物活性，包括抗氧化、抗炎、抗糖尿病、保肝、抗菌、抗病毒和抗增殖作用。尽管有这些有前景的发现，目前的证据仍主要局限于体外和动物研究。因此，需要进一步的研究来阐明潜在的分子机制，标准化提取物，并进行设计良好的临床试验，以确认其安全性、有效性和转化潜力。总体而言，S. tuberosa代表了一种具有生物活性但仍未被充分开发的物种，在功能性营养和植物药理学方面具有广阔的应用前景。
1. 引言
漆树科（Anacardiaceae）是一个分类学上多样化的科，包含80多个属和约860种被子植物，主要分布于全球热带和亚热带地区。该科多个成员具有重要的经济价值，提供木材并显著促进全球水果生产。除营养价值外，漆树科植物的果实被广泛用作食品工业中的调味剂和膳食补充剂，以增强感官特性和营养特性。在植物化学方面，漆树科物种以丰富的次级代谢产物多样性为特征，包括漆树酸（anacardic acids）、腰果酚（cardols）、2-甲基腰果酚（2-methyl cardols）、腰果酚衍生物（cardanol derivatives）、漆酚（urushiol）、黄酮类化合物和类胡萝卜素。这些化合物表现出广谱的生物活性，如抗菌、抗氧化、抗炎和抗癌作用，强调了其药理学潜力，特别是在肿瘤学和抗菌素耐药性方面。在该植物科中，Spondias tuberosa Arruda，俗称umbu树，是原产于巴西半干旱地区（尤其是Caatinga生物群系）的突出物种。该物种适应严酷的气候条件，在巴西东北部发挥着重要的生态和社会经济作用，果实的加工是旱季小农的替代收入来源。Umbu的生产主要集中在伯南布哥州、帕拉伊巴州和巴伊亚州，估计年产量在5,000至10,000吨之间。然而，生产力高度依赖于降雨模式，因为结果主要发生在雨季，通常在1月至4月之间。收获期相对较短，果实主要从野生或半野生树上采集，反映了当前生产系统的采集性特征。除了经济相关性外，S. tuberosa还具有重要的营养和民族医学价值。果实是当地社区重要的饮食组成部分和收入来源，而植物的不同部分，如叶、树皮、根和果实，在民间医学中被传统使用。尽管其长期的经验性使用，S. tuberosa的传统应用基于非标准化制剂，这限制了其治疗效果的重复性、剂量准确性和临床验证。因此，系统的植物化学和药理学研究对于证实其药用潜力并支持标准化提取物和循证应用的开发至关重要。
2. 漆树科概述
漆树科具有雄蕊内花盘、树脂道、单室子房和核果状果实。该科成员广泛栽培并适应多样的气候条件，这有助于其全球可及性和经济相关性。值得注意的是，具有经济和药用重要性的物种，如芒果（Mangifera indica）、腰果（Anacardium occidentale）和开心果（Pistacia vera），体现了该科的农业、营养和药理学意义。漆树科的常见成分是高羟基化酚类化合物，如槲皮素、杨梅素和没食子酸。该科成员最明显的共同特征是存在原花青素和黄酮醇。漆树酸由与酚环相连的长链烷基酚（C15至C17）组成，因其广泛的生物活性而闻名，包括抗菌、抗氧化、抗炎和抗癌作用。腰果酚与漆树酸共存于腰果壳液中，缺乏羧酸基团但具有类似的酚类结构，并表现出类似的生物活性，如抗菌、抗真菌和抗炎作用。其对癌细胞的细胞毒性特性使其成为抗癌药物开发的潜在候选者。此外，腰果酚衍生物是具有重要工业意义的酚类脂质，广泛用于制造摩擦材料、涂料、树脂和表面改性剂。漆酚是在毒葛和毒栎等物种中发现的酚类物质混合物，以引发过敏性接触性皮炎而闻名，但也有在传统医学中用于治疗疣和各种皮肤疾病的历史用途。此外，漆树科的黄酮类化合物特征，包括槲皮素和山奈酚的衍生物，表现出广谱的生物和药理活性，如抗氧化、抗炎、抗癌和神经保护作用。
3. Spondias tuberosa Arruda（Umbu）的农业和经济意义
S. tuberosa是巴西半干旱地区的原生果树，在当地食物系统、农村生计和生物多样性保护中发挥着重要作用。其对干旱环境的显著适应能力、广泛的根部储水系统以及在低投入条件下生长的能力，使其成为Caatinga生物群系中气候适应性生产系统的宝贵农业资源。除了鲜食外，umbu果实作为食物资源和增值成分具有相当大的潜力。果实因其特有的风味和营养成分而广受赞赏，用于生产果汁、冷冻果肉、果酱、果冻、糖果、冰淇淋、发酵饮料和其他加工产品。加工活动的发展加强了与S. tuberosa相关的价值链。小农经常在地方和区域市场销售鲜果，而合作社和社区企业则促进加工、产品多样化和市场准入。一个显著的例子是COOPERCUC，它在将umbu转化为以有机和公平贸易认证销售的增值产品方面发挥了重要作用。农民出售umbu果实的价格通常在每公斤1.50至3.00雷亚尔之间，加工产品价格更高，增加了收入潜力。估计umbu生产每年可为每个家庭带来2,000至6,000雷亚尔的收入。欧洲国家，特别是法国和德国，对这些产品表现出兴趣。该物种在可持续利用和生物经济战略背景下也提供了重要机遇。果皮、叶子和加工副产品的增值可能有助于减少浪费并支持循环经济方法。此外，umbu产品的种植和商业化鼓励保护本土生物多样性，同时为农村社区带来经济效益。尽管有其潜力，umbu价值链的扩展仍面临若干挑战。果实生产具有季节性并高度受降雨模式影响，使产量易受气候变率和长期干旱期的影响。此外，与基础设施、加工能力、物流、市场准入和投资相关的限制继续制约该物种的全部经济和生产潜力。
4. Spondias tuberosa的营养成分和植物化学特征
Spondias属富含不同类别的次级代谢产物，包括酚类、甾醇、三萜、皂苷、精油、氨基酸和多糖。Umbu表现出丰富的植物化学组成，反映了其对巴西东北部半干旱地区的生态适应性。该物种特别以其广泛的黄酮类化合物而著称，包括槲皮素、山奈酚和芦丁（rutin）。这些黄酮类化合物在清除有害自由基方面至关重要，从而减轻氧化应激。umbu的果实、树皮和叶子也含有大量酚酸，如没食子酸、鞣花酸和阿魏酸。单宁是umbu中发现的另一类重要多酚，具有收敛特性，传统上用于治疗胃肠道疾病，如腹泻。Ribeiro等人（2024）报道，商业umbu的果肉、整个果实、果皮和种子中发现了不同水平的多酚，其中果皮和种子中的酚类化合物含量最高。据报道，S. tuberosa果实的总酚含量因成熟阶段而异，半成熟果实比完全成熟或未成熟阶段表现出更高浓度的酚类化合物。Umbu中的类胡萝卜素随成熟度变化，特别是β-胡萝卜素，这是一种有效的抗氧化剂，是维生素A的前体。此外，umbu叶、树皮和果实中的皂苷表现出广谱的生物活性，包括强效的表面活性、抗菌和抗炎作用。来自S. tuberosa的萜类化合物和精油，特别是从叶子和树皮中获得的，已被研究其多样的药理特性。挥发性部分包含单萜和倍半萜，如α-蒎烯和β-蒎烯、柠檬烯、月桂烯、石竹烯和芳樟醇。此外，umbu种子含有大量必需脂肪酸，特别是油酸和亚油酸。除了次级代谢产物，S. tuberosa在营养上也具有重要意义，是维生素C和必需矿物质的显著来源。果肉和果皮均表现出低脂质含量，而种子中的脂质含量最高，纤维含量也最高。
5. Spondias tuberosa的生物活性与健康促进潜力
S. tuberosa多样的植物化学组成为其在民间医学中的传统使用提供了科学支持，并强调了其作为具有治疗潜力的生物活性天然产物来源的相关性。药理学研究已证明广泛的生物活性，包括抗氧化、抗炎、抗糖尿病、保肝、抗菌、抗真菌、抗病毒、化学预防和抗癌作用。
5.1. 抗氧化活性
从S. tuberosa内茎皮获得的水醇提取物（EEStb）已被研究其植物化学组成和抗氧化潜力。高效液相色谱（HPLC）分析确定没食子酸和槲皮素是提取物的主要酚类成分。EEStb的抗氧化能力通过DPPH和ABTS自由基清除方法评估，显示出显著的活性。在糖尿病大鼠的体内研究中，口服给药（500 mg/kg）21天显著增强了肝脏抗氧化防御，表现为谷胱甘肽与氧化型谷胱甘肽比值（GSH:GSSG）增加，以及超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性升高。同样，umbu果肉的甲醇提取物在DPPH、ABTS和氧自由基吸收能力（ORAC）测定中表现出显著的抗氧化活性，主要归因于酚类化合物，特别是没食子酸及其衍生物。
5.2. 抗炎活性
S. tuberosa叶子的水醇提取物通过LC-MS/MS表征，显示出富含酚类化合物的植物化学特征，特别是绿原酸、咖啡酸、芦丁和异槲皮苷。在角叉菜胶诱导的后爪水肿和腹膜炎模型中评估了提取物的抗炎潜力。口服给药（100、200和300 mg/kg）导致爪肿胀呈剂量依赖性减少，白细胞迁移显著减少，髓过氧化物酶（MPO）活性受到抑制，促炎细胞因子TNF-α和IL-6的血清水平显著降低。
5.3. 抗糖尿病作用
在链脲佐菌素（STZ）诱导的糖尿病大鼠模型中研究了EEStb的抗糖尿病潜力。用EEStb（250或500 mg/kg）治疗21天，在500 mg/kg剂量下产生显著的血糖控制改善，表现为空腹和餐后血糖水平降低，胰岛素敏感性和葡萄糖耐量增强。提取物还改善了脂质代谢，降低了甘油三酯、总胆固醇和极低密度脂蛋白（VLDL）水平。此外，EEStb减轻了体重和肌肉质量损失，改善了肾功能参数。Ribeiro等人（2022）报道，来自Spondias mombin和S. tuberosa果实残渣的提取物对α-淀粉酶表现出剂量依赖性抑制活性，抑制范围为38.3%至87.4%。
5.4. 保肝活性
在STZ诱导的糖尿病大鼠中评估了EEStb的保肝作用。生化分析显示，提取物治疗动物的血清丙氨酸氨基转移酶（ALT）和天冬氨酸氨基转移酶（AST）水平显著降低，表明糖尿病相关肝损伤减轻。EEStb治疗显著增加了血清总蛋白和白蛋白水平，表明保护了肝脏合成功能。提取物还显著改善了肝脏氧化还原状态，表现为GSH:GSSG比值升高，SOD和CAT活性增强，同时显著降低了肝脏亚硝酸盐水平和硫代巴比妥酸反应物质（TBARs）。
5.5. 抗菌和抗真菌活性
来自S. tuberosa果皮乙醇提取物的抗菌活性针对一组细菌和真菌菌株进行了评估。该提取物对革兰氏阳性菌表现出显著的抗菌活性，对金黄色葡萄球菌ATCC 29213和枯草芽孢杆菌168 LMD 74.6的最低抑菌浓度（MIC）为0.06 mg没食子酸当量（GAE）/mL，对表皮葡萄球菌ATCC 12228为0.03 mg GAE/mL。相比之下，革兰氏阴性菌株表现出较高的MIC和最低杀菌浓度（MBC）值。关于抗真菌活性，果皮提取物对白色念珠菌和热带念珠菌显示出有限的功效。相比之下，来自S. tuberosa叶子的己烷提取物对新型隐球菌和格特隐球菌表现出显著的抗真菌活性，提出的机制涉及诱导细胞内氧化应激，导致线粒体功能障碍和膜完整性丧失。
5.6. 抗病毒活性
来自Spondias mombin和S. tuberosa的酚类化合物的抗病毒潜力针对登革病毒血清型2（DENV-2）进行了研究。高效液相色谱（HPLC）表征确定槲皮素、芦丁和鞣花酸是水醇提取物的主要成分。芦丁对DENV-2复制表现出抑制活性，IC50为362.68 μg/mL，而槲皮素的IC50为500 μg/mL。平行细胞毒性测定显示，在对应于抗病毒效果的浓度下毒性低，表明具有良好的体外选择性特征。
5.7. 抗癌活性
通过超高效液相色谱-高分辨率质谱（UPLC-HRMS）对S. tuberosa叶子进行代谢组学分析，注释了31种代谢物。其中，绿原酸、老鹳草素和杨梅素-3-O-鼠李糖苷被强调为与细胞毒活性相关的潜在生物标志物。叶子水醇提取物的细胞毒潜力在多种癌细胞系中进行了体外评估，包括PC3（前列腺）、HL-60（白血病）、SNB-19（星形细胞瘤）、MCF-7（乳腺癌）和B16F10（黑色素瘤）。在100 μg/mL浓度下，提取物表现出显著的生长抑制，在某些细胞系中高达87.6%。
5.8. 神经退行性疾病的预防和治疗
氧化应激和神经炎症在阿尔茨海默病（AD）和帕金森病（PD）等神经退行性疾病的发病机制中发挥核心作用。除了抗氧化活性外，umbu果实提取物还表现出对乙酰胆碱酯酶（AChE）的抑制活性，这是AD管理中一个经过验证的治疗靶点。根据Nagori等人（2024）的研究，S. tuberosa果实的甲醇提取物表现出显著的AChE抑制活性，没食子酸和4-甲氧基-5-羟甲基-3-O-β-D-吡喃葡萄糖苷苯甲酸的IC50值分别为11.53 μmol/L和12.65 μmol/L。
5.9. 心血管健康
迄今为止，尚无研究直接调查S. tuberosa对心血管结局的影响。然而，其营养和植物化学组成表明在心血管健康方面具有潜在相关性。Umbu是抗氧化化合物的来源，包括维生素C和酚类成分，可能有助于减少氧化应激。该果实还含有钾，这是一种参与血压调节的必需矿物质。实验证据表明脂质代谢改善，包括总胆固醇和低密度脂蛋白（LDL）水平降低和高密度脂蛋白（HDL）水平升高，进一步支持S. tuberosa可能发挥心脏代谢益处的假设。
5.10. 缓解感冒和流感症状、免疫支持
S. tuberosa可能因其营养和植物化学组成而在上呼吸道感染方面提供支持性益处。该果实是维生素C和具有公认抗氧化特性的酚类化合物的来源，可能有助于调节免疫反应。维生素C在支持先天性和适应性免疫中发挥作用。S. tuberosa酚类物质的抗炎特性也可能与减轻呼吸道感染相关的炎症反应有关。然而，目前缺乏将S. tuberosa消费与感冒或流感症状临床改善直接联系的证据。
5.11. 退热作用
在传统医学中，S. tuberosa树的不同部分，特别是叶子和树皮，被用于其假定的解热作用。这些材料通常制备为煎剂或浸剂，用于在发热发作期间降低体温。尽管有这些民族医学报告，直接评估S. tuberosa解热活性的实验证据仍然有限。因此，需要受控的药理学研究来证实其传统使用。
5.12. 皮肤健康
S. tuberosa的皮肤病学相关性主要与其营养和植物化学组成有关。该果实含有维生素C、酚类化合物、必需矿物质和膳食纤维，这些成分可能通过抗氧化和抗炎机制间接促进皮肤健康。维生素C在胶原蛋白生物合成和抵抗氧化应激中发挥既定作用。酚类化合物也可能与调节皮肤氧化应激和炎症反应有关。然而，直接评估S. tuberosa皮肤病学作用的机制研究仍然有限。
5.13. 消化健康
S. tuberosa在巴西东北部传统上作为与消化健康相关的饮食成分消费。该果实含有膳食纤维，在促进肠道规律性和维持胃肠功能方面发挥公认作用。果实中的有机酸含量可能刺激唾液和胃液分泌，从而促进消化过程。民族医学实践也报道使用树皮浸剂或煎剂治疗痢疾和其他胃肠道紊乱。然而，直接评估其在经过验证的胃肠模型中作用的实验证据仍然有限。
5.14. 生物学相关性和机制见解
归因于S. tuberosa的药理活性似乎与其富含酚类的植物化学组成密切相关，特别是黄酮类化合物、酚酸、单宁、类胡萝卜素和萜类化合物。提出的主要机制之一涉及调节氧化应激途径。酚类化合物，如槲皮素、芦丁、没食子酸、绿原酸和鞣花酸，表现出公认的自由基清除特性。在实验模型中，S. tuberosa提取物增加了内源性抗氧化防御，包括SOD、CAT和谷胱甘肽水平，同时减少了脂质过氧化标志物，如TBARs和亚硝酸盐水平。这些发现表明激活了细胞抗氧化防御系统，可能涉及Nrf2/ARE信号通路。
