传粉者体表的花粉景观饱和降低随后被访问的蝙蝠传粉花朵的花粉沉积量

《Functional Ecology》：Pollen landscape saturation on pollinator bodies reduces pollen deposition by subsequently visited bat-pollinated flowers

　　

开花植物的性选择通常通过雄性-雄性竞争（male–male competition）实现，然而这一现象背后的机制仍然难以证明。一个潜在竞争场所是花粉在传粉者身上的沉积位置，来自不同供体的花粉粒在传粉者体表动态的花粉景观（pollen landscape）中相互作用，而该景观由传粉者的形态和行为塑造。
在很少理毛的传粉者（如食蜜蝙蝠）中，花粉负荷可能在连续的花访问中积累，最终使传粉者体表可用的花粉沉积位点饱和，并阻止新获得花粉的沉积。研究人员检验了以下假说：传粉者体表的花粉景观饱和会降低从最后访问的花到柱头的花粉转移，并因此影响雄性繁殖成功。
利用受控实验装置，研究人员量化了食蜜蝙蝠Anoura geoffroyi在Macrocarpaea glabra花柱头上沉积的花粉。通过追踪不同颜色量子点（quantum dots）标记的花粉，研究人员比较了无花粉蝙蝠与在预先访问5朵雄性期花后达到饱和的蝙蝠，将花粉从单一雄性期花转移到雌性期花的过程。被无花粉蝙蝠访问的单花所沉积的花粉量是被花粉饱和蝙蝠访问的单花的两倍以上。
这些结果表明，传粉者体表的花粉景观高度动态且可能达到饱和，导致花粉沉积受阻，并减少从最后访问的花到柱头的花粉转移。研究结果提供直接证据表明，花粉景观饱和能影响植物中的雄性-雄性竞争，并强调传粉者介导的花粉动态是被子植物性选择中一个重要但尚未充分探索的组成部分。

开花植物通常产生远多于胚珠的花粉粒，这种雌雄功能不对称意味着雄性繁殖成功（male reproductive success）主要受制于接近未受精胚珠的机会，因而存在花粉粒之间的雄性-雄性竞争。此类竞争不仅体现在花柱内的花粉管生长阶段，更早的竞技场是传粉者体表：来自不同供体的花粉在精确且有限的沉积位点上形成动态的“花粉景观”。对于不频繁理毛的食蜜蝙蝠，花粉负荷可随连续访花逐步积累，最终使体表可沉积位点饱和，阻碍新花粉附着，即“花粉排斥”（pollen preclusion）。先前研究在太阳鸟传粉系统中报道了“花粉掩埋”（pollen smothering）效应，即最近访问的雄性期花花粉具有更高的输出优势，但该研究仅涉及两次连续雄性期花访问，未考虑真实条件下花粉大量积累和饱和的情况。为探究多轮访问后花粉景观饱和是否降低最后访问花向柱头的花粉转移，研究人员选取哥伦比亚Cerro El Inglés自然保护区（Serranía de los Paraguas，乔科生物地理区，海拔2200–2210 m）的蝙蝠传粉植物Macrocarpaea glabra（Gentianaceae）与食蜜蝙蝠Anoura geoffroyi，于2024年1月29日至2月9日开展受控实验。该研究发表于《Functional Ecology》。

关键方法：研究在研究站附近的低光照飞行帐篷中进行。共捕获并驯化3只A. geoffroyi，确保其体表无花粉后开展13对配对试验。每对试验中，蝙蝠先访问一朵量子点（quantum dots, QDs）标记的雄性期花（第一雄花），再访问柱头贴有双面胶的雌花以收集花粉；随后访问4朵未标记雄性期花，使体表花粉负荷达到饱和；之后访问另一颜色量子点标记的雄性期花（第六雄花），最后访问另一贴胶雌花。通过紫外光源和显微镜计数两枚胶带上的标记花粉粒数，采用负二项广义线性混合模型（generalized linear mixed model, GLMM）比较花粉输出量，以试验编号为随机效应。

3 RESULTS
模型显示处理对标记花粉沉积量有显著影响（χ²=6.89, df=1, p<0.01）。无花粉蝙蝠访问的第一雄花在柱头上产生预测花粉沉积量463.2粒（95% CI=[328.4, 653.4]），而饱和蝙蝠访问的第六雄花仅产生226.7粒（95% CI=[142.4, 360.8]），前者约为后者的2.08倍（响应尺度估计=2.04±0.56, z=2.66, p<0.01）。这说明蝙蝠体表已有的花粉负荷显著降低了随后访问的雄性期花向柱头输出花粉的能力。

4 DISCUSSION
研究结果直接支持传粉者可携带有限花粉负荷、已有花粉能排斥新花粉的观点。花粉掩埋和花粉排斥并非互斥，而是可能在花粉景观中同时发生；当花粉负荷较低时掩埋效应占优，随着沉积位点趋于饱和，排斥效应逐渐突出。未能附着的新花粉可能留在花药上被后续访花者带走，也可能在访花过程中脱落至地面；视频记录提示确有花粉脱落。花粉负荷的积累程度和组成受雄性期花的数量与空间分布、群体功能性比、传粉者理毛行为及体表性状影响。毛茸茸的蝙蝠比光滑体表的传粉者更容易积累并保留花粉。尽管总体上饱和降低了花粉输出，13对试验中有2对出现相反情况，说明多种相互作用的因素偶尔可抵消饱和的负面影响。实验未直接量化蝙蝠体表的花粉负荷，因而无法完全区分花粉附着概率下降与放置过程受到干扰这两种机制；但已有非理毛昆虫实验证实沉积位点可饱和，本研究进一步证明这种饱和会转化为花粉输出的降低。

花粉景观饱和对植物构成一种选择压力，可能促进清除花粉策略的演化，例如Lobelia属植物在雄性期用主动刷状结构移除传粉者体表花粉，以及Hypenea macrantha将花粉喷射到蜂鸟喙上以撞落先前花粉。与动物中交配顺序影响雄性繁殖成功的现象类似，本研究揭示花粉景观饱和通过雄性-雄性竞争影响植物雄性繁殖成功，是被子植物性选择中一个此前未充分探索的选择动力。将花粉景观纳入植物繁殖研究，有助于理解植物交配策略和性选择的进化。