土壤水分差异沿高山湿地-草甸梯度塑造多营养级生物多样性与生态系统多功能性

《Journal of Arid Environments》：Soil moisture difference shapes multi-trophic biodiversity and ecosystem multifunctionality along an alpine wetland-to-meadow gradient

　　

摘要

土壤水分可用性的空间差异塑造了青藏高原上高山湿地—草甸镶嵌体格局，但在这样水分梯度上生物多样性—生态系统功能关系如何随营养级组别变化仍缺乏充分理解。我们沿青藏高原东北部玛曲县湿地—草甸土壤水分梯度，考察了植物多样性、啮齿类多样性—活动度、土壤细菌和真菌多样性以及植被和土壤相关的多功能性。我们在沼泽湿地、沼泽草甸和邻近的高山草甸中量化了这些变量。多功能性由10项与植被结构、地上生物量、植物营养状况、土壤碳储量、微生物生物量和土壤氮有效性相关的生态系统性质计算得出。我们还考察了单个生态系统性质和分组功能维度，以阐明多功能性指数的生态学含义。现场分析表明，多功能性在高山草甸中低于沼泽湿地，反映了在梯度较干燥端所测植被和土壤相关性质的联合表现较低。植物物种丰富度和土壤细菌多样性与多功能性呈正相关，而啮齿类多样性—活动度呈弱或负相关，尤其是与植被和土壤碳相关性质。生物多样性—功能关系在梯度不同位置之间也存在差异，表明植物、微生物和啮齿类相关组分与生态系统功能的相对关联在湿地、沼泽草甸和高山草甸群落中有所不同。总体而言，我们的结果表明，土壤水分可用性的空间差异与高山湿地—草甸景观中的多营养级生物多样性格局以及植被—土壤多功能性密切相关。

引言

土壤水分可用性是干旱和水受限生态系统中的主要环境筛选因子，塑造植物群落组建、地下生物地球化学过程、营养级相互作用和生态系统功能（Ludwig等，2005；Shi等，2025）。在青藏高原的高山湿地—草甸景观中，近地表水文条件的空间变化常形成紧密相邻的沼泽湿地、沼泽草甸和高山草甸。这些生境类型在土壤饱和度、排水状况、植被组成、微生物生境以及地下环境对穴居消费者的适宜性方面存在差异（Li等，2022；Xu等，2024）。此类局部水分对比为生物多样性—生态系统功能研究提供了重要背景，因为不同生物类群可能通过不同途径贡献于生态系统多功能性。植物多样性可支撑植被结构、现存量生物量、凋落物输入和根系资源；土壤微生物多样性可调节分解、养分转化和微生物生物量形成；啮齿类多样性—活动度可通过取食、掘洞和养分再分配影响植被和土壤性质（Maestre等，2012；Delgado-Baquerizo等，2016；Soliveres等，2016；Tang等，2019；Cui等，2022）。因此，理解这些生物多样性组分在对比土壤水分条件下如何与多功能性相关联，对于解读高山湿地—草甸镶嵌体中的生态系统功能至关重要。

在此背景下，一个核心问题是：在对比土壤水分条件下，生物多样性如何贡献于生态系统多功能性。生物多样性可通过互补性资源利用、促进作用和功能冗余促进多功能性，但这些机制的强度和方向可能取决于环境胁迫和资源限制（Maestre等，2012）。大多数以往研究集中于单一营养级区室，尤其是植物或土壤微生物（Wang等，2019），而生产者、分解者和消费者可能共同影响生态系统功能（Soliveres等，2016）。这一局限很重要，因为土壤水分可同时影响多个生物区室。较低的土壤水分可能降低植物覆盖度与现存量生物量（Yu等，2017），改变凋落物和根系输入的数量与质量（Pang等，2020），限制微生物代谢和养分周转（Wang等，2023），并通过改变植被结构和土壤物理条件改变啮齿类生境适宜性和扰动强度（Duan等，2025）。因此，需要多营养级框架来评估生态功能的主要生物相关因素在高山湿地—草甸梯度的较湿润与较干燥端之间是否存在差异。

生态系统多功能性提供了一种评估多种生态系统功能或性质同时维持的框架（Maestre等，2012；Byrnes等，2014）。在高山湿地—草甸景观中，生物多样性保护和生态修复不能仅凭单一生态系统性质评估，因为功能状态取决于植被结构、植物生物量、植物营养状况、土壤碳保留、微生物生物量和土壤氮有效性的联合维持。这些性质与水资源受限高山系统中的土壤保护、植物群落持久性、养分循环和生态系统恢复密切相关（Delgado-Baquerizo等，2020；Yang等，2023）。因此，本研究中的生态系统多功能性由10项植被和土壤性质量化得出：群落覆盖度、地上生物量、叶片碳含量、叶片氮含量、土壤有机碳、微生物生物量碳、土壤全氮、铵态氮、硝态氮和微生物生物量氮。因此，较高的多功能性值意味着这些选定植被和土壤性质的较高联合标准化表现，为沿土壤水分梯度比较沼泽湿地、沼泽草甸和高山草甸生境间的功能状态提供了综合指标。这一水分梯度也解释了我们为何聚焦于植被、土壤微生物和啮齿类。植物决定地上结构、现存量生物量、凋落物输入以及高山湿地—草甸群落中很大一部分空间组织。土壤微生物调节分解、养分矿化和微生物生物量形成（McGuire和Treseder，2010），因此是地下碳和氮循环的核心（Delgado-Baquerizo等，2016；Cui等，2022）。相比之下，啮齿类是消费者和生态系统工程师（Zhang等，2003），其 grazing、掘洞和排泄活动可改变土壤通气、养分再分配（Liu等，2017）、植被覆盖度（Tang等，2019）和植物群落组成（Pang等，2020）。我们还将植物功能性状纳入考量，因为土壤水分变化可能根据水分利用和资源获取策略筛选物种。比叶面积、叶片干物质量、叶片厚度和叶片碳氮含量等性状捕捉了植物生态策略的重要方面（Laliberté和Legendre，2010），因此有助于解释为何功能丰富度在沿水分梯度上的响应可能与物种丰富度不同（Tucker等，2017；Xu等，2024）。总体而言，这些营养级区室和植物性状维度为沿高山湿地—草甸梯度将生物多样性格局与生态系统功能联系起来提供了机制基础。

青藏高原为考察这些多营养级生物多样性—功能关系提供了合适的野外场境，因为高山湿地常作为湿润斑块镶嵌于排水良好的草甸景观之中。在湿地—草甸梯度上，沼泽湿地通常由莎草科植物主导且土壤含水量较高，而邻近的高山草甸排水良好，在植被结构、土壤条件和生物相互作用方面差异显著（Li等，2022；Xu等，2024）。以往研究表明，水分相关变异可影响高山沼泽草甸中的生态系统多功能性（Yang等，2023），干旱度可改变其他水受限生态系统中生物多样性—多功能性关系（Hu等，2021）。然而，沿高山湿地—草甸梯度将生物多样性与多功能性联系起来的多营养级路径仍缺乏充分理解。这一空白很重要，因为植物、土壤微生物和啮齿类并非功能等价的生物多样性组分。植物主要通过植被结构、现存量生物量、凋落物输入和根系资源影响多功能性；土壤微生物调节分解、养分转化和微生物生物量形成；啮齿类可通过取食、掘洞和养分再分配改变植被和土壤性质。因此，确定植物多样性、土壤微生物多样性和啮齿类多样性—活动度与生态系统多功能性呈相似、对比或功能特异的关联，对于识别在对比土壤水分条件下与多种生态系统性质维持最密切相关的生物组分至关重要。

本研究在青藏高原东北部玛曲县沿高山湿地—草甸土壤水分梯度调查了多营养级生物多样性和生态系统多功能性。我们在沼泽湿地、沼泽草甸和高山草甸中量化了植物多样性、土壤细菌和真菌多样性、啮齿类多样性—活动度以及10项生态系统性质。我们的框架通过两条相互关联的路径将土壤水分差异、多营养级生物多样性和生态系统多功能性联系起来。首先，沿湿地—草甸梯度，土壤水分的局部差异可能伴随植物多样性、土壤微生物多样性、啮齿类多样性—活动度和生态系统多功能性的变化。其次，由于植物、土壤微生物和啮齿类代表不同的营养级角色和生态机制，它们与多功能性及其组分生态系统性质可能呈现相似、对比或功能特异的关联。因此，我们检验了三个假设：（i）多营养级生物多样性和生态系统多功能性沿湿地—草甸土壤水分梯度一致变化；（ii）植物多样性、土壤微生物多样性和啮齿类多样性—活动度与生态系统多功能性及单个生态系统性质呈对比性关联；（iii）在同时考虑生物多样性组分和土壤非生物性质时，土壤含水量仍是生态系统多功能性的重要相关因素。通过检验这些假设，本研究阐明了土壤水分差异如何塑造多营养级生物多样性格局和高山湿地—草甸生态系统的功能。

分节摘要

研究区概览

本研究在青藏高原东北部甘肃省甘南藏族自治州玛曲县开展。采样样带位于33°55′–34°00′N、102°00′–102°05′E之间（图1）。该地区具有典型的高山高原大陆性季风气候，海拔3500–3800米，年均温1.6°C，年均降水量593.3毫米。

在这一高山景观中，我们沿土壤水分梯度选择了三种植被类型，并考察了多营养级生物多样性格局。

土壤水分梯度与多营养级生物多样性格局

与野外设计一致，不同生境位置间海拔仅略有变化，而两条样带中土壤含水量均呈现从沼泽湿地到沼泽草甸再到高山草甸的显著且一致的下降趋势（表S2）。在两条样带中，海拔仅在沼泽湿地与高山草甸位置之间存在显著差异，沼泽草甸占据中间位置，与梯度两端均无显著差异。相比之下，土壤

沿水分梯度的生物多样性格局

土壤含水量变化与沿湿地—草甸梯度不同营养级组别的对比性生物多样性格局相关联。植物物种丰富度和系统发育多样性在沼泽湿地中最高、在高山草甸中最低，而功能丰富度在沼泽草甸中达到峰值（图2）。这一模式表明，较湿润的生境支持了更多物种和演化谱系，而中等水分条件维持了更广泛的植物生态

结论

沿青藏高原东北部高山湿地—草甸土壤水分梯度，多营养级生物多样性、单个生态系统性质和所测多功能性呈现清晰的空间变异。多功能性在高山草甸中低于沼泽湿地，反映了在空间梯度较干燥端所测植被和土壤相关性质的联合表现较低。对10项单个生态系统性质的分析进一步表明

CRediT作者贡献声明

刘明霞：写作——审阅与编辑、写作——原始草稿、项目管理、资金获取。
张楠：写作——原始草稿、软件、方法论、形式分析、数据整理。
包光鹏：可视化、方法论、调查研究。

利益冲突声明

作者声明不存在任何已知的竞争经济利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

作者衷心感谢国家自然科学基金（42461008）和甘肃省重点研发计划（26YFFA042）的资金支持。

刘明霞 | 张楠 | 包光鹏
甘肃兰州 西北师范大学地理与环境科学学院，甘肃，730070，中国