将有害大型藻类生物质通过生物转化途径用于鱼类生产：对低投入和循环水产养殖模式的启示

《Journal of Cleaner Production》：Bioconversion of nuisance macroalgal biomass into fish production: Implications for low-input and circular aquaculture

　　•有害藻类Ulva prolifera通过食物链直接转化为鱼类生物量。•这些大型藻类的摄食促进了消化适应性和生理韧性。•以U. prolifera为食的鱼类表现出更优的ω-3脂肪酸营养价值。•放牧减少了大型藻类的积累并减轻了硫化物的产生。•这种食物链转化方式支持低投入和循环水产养殖的生产。

引言
水产养殖系统通常通过严格控制饲料投放、养殖密度和环境条件来最大化产量（Verdegem等人，2023年）。然而，水产养殖的集约化日益导致意外的生态后果，尤其是未被食用的饲料和代谢废物造成的营养富集（Carballeira Bra?a等人，2021年）。从清洁生产的角度来看，这种营养积累代表着系统效率低下，因为多余的投入没有转化为可收获的生物量，反而促进了不必要的生态过程。最常见的后果之一是机会性大型藻类的增殖，它们将多余的营养物质转化为快速生长的生物量，从而破坏生产环境（Lin等人，2017年）。在全球范围内，高强度的水产养殖系统中，营养富集经常引发大规模的大型藻类爆发（Hu等人，2022年）。像Ulva prolifera这样的快速生长物种的季节性增殖会影响大片的水产养殖池塘和沿海养殖区（Wan，2023年）。密集的大型藻类垫层通过占据底栖栖息地、限制动物活动和进食以及改变水动力条件来干扰生产（Jones和Pinn，2006年）。更严重的是，随后的大型藻类生物量的衰老和分解会耗尽水中的溶解氧，并将营养物质释放回水中，加剧缺氧，恶化水质，并增加养殖生物的生理压力（Brenckman等人，2025年）。这些过程不仅降低了生产稳定性，还增加了管理成本，突显了在水产养殖系统中实现资源效率和环境可持续性的基本挑战。

传统的大型藻类控制方法主要依赖于人工清除、机械收割或偶尔的化学处理，这些方法都会带来额外的劳动和能源成本，并可能产生二次环境影响（Alam等人，2021年）。相比之下，一种新兴策略是通过食物链将过量的大型藻类生物量转化为可用资源，从而减少废物积累并防止与藻类分解相关的营养再释放（Joniver等人，2021年）。这种食物链利用方式代表了一种更清洁的生产方法，它同时提高了资源效率、降低了外部投入并减轻了环境风险。与许多需要生物质收割、加工或外部营养回收基础设施的循环水产养殖方法不同，直接的食物链利用使得有害生物质能够通过自然摄食途径转化为鱼类生产。在这种背景下，能够直接摄食大型藻类的草食性或杂食性鱼类为减少废物与生产相结合提供了潜在的生物学途径。橙斑刺脚鱼（Siganus guttatus）是一种广泛分布于印度-西太平洋地区的杂食性广盐性鱼类，具有很强的环境适应性和自然偏好摄食大型藻类和底栖污损生物的能力（Camus等人，2025年）。这种物种栖息在从富含藻类的珊瑚礁到河口和沿海系统的各种环境中，在不同的营养条件下表现出生理和行为灵活性（Zarco-Perello等人，2024年）。此外，S. guttatus具有有利的水产养殖特性，包括稳定的存活率、低疾病发生率和高市场接受度，使其成为多物种养殖系统中整合生物调节和生产的有希望的候选物种（Leopardas等人，2022年）。在草食性和杂食性水产物种中，S. guttatus特别适合用于评估食物链转化，因为它结合了强大的大型藻类摄食能力和在沿海生态系统中的生态重要性。与许多主要利用浮游植物、碎屑或配方饲料的淡水草食性鱼类不同，刺脚鱼自然与底栖大型藻类相关联，并被认为是沿海生态系统中的重要摄食者（Tebbett等人，2020年）。先前的研究表明，几种刺脚鱼可以有效摄食和抑制珊瑚礁和沿海栖息地中的大型藻类生物量，突显了它们在调节藻类增殖方面的生态作用（Oakley-Cogan等人，2020年）。

大多数循环水产养殖方法侧重于通过海藻养殖、综合多营养级水产养殖或将废物流转化为加工饲料成分来回收营养物质（Campanati等人，2022年）。相比之下，本研究评估了已经在水产养殖系统中积累的有害大型藻类生物量的直接食物链转化，从而绕过了生物质加工或外部回收基础设施的需求。通过联系生理适应、产品质量和生态系统层面的响应，我们评估了有害大型藻类生物量的食物链利用如何同时支持水产养殖生产和环境调节。尽管人们对刺脚鱼的生态功能越来越感兴趣，但大多数现有研究主要集中在定性结果上，如污损程度的降低或管理工作的减少（Martin等人，2024年）。然而，当U. prolifera作为主要食物来源时，S. guttatus在维持生产相关功能（如稳定生长、产品质量和环境调节）方面的作用尚未得到充分量化。要解决这个问题，需要了解大型藻类摄食如何影响生物体表现的具体机制。特别是，消化酶的重新分配、胃肠道形态的可塑性、抗氧化调节和组织特异性营养分配不仅是生理适应的指标，也是影响资源利用效率、压力抵抗力和最终鱼类产品质量的关键过程（Linh等人，2015年）。因此，这些生理反应为将大型藻类生物量的食物链利用与清洁生产相关的系统层面结果建立了机制基础。从清洁生产的角度来看，评估有害大型藻类生物量的利用是否能够在不增加外部投入的情况下支持低投入运营、提高水产产品的营养价值并有助于环境调节是至关重要的（Naskar等人，2023年）。消化策略、压力抵抗力和营养分配的变化可能会重塑生长率、生理稳定性和产品质量之间的权衡，对生产效率和可持续性有重要影响（Mendes等人，2025年）。然而，明确联系生物体机制与产品属性和生态系统层面效应的综合评估仍然很少。

为了填补这些空白，本研究在经历反复大型藻类爆发的代表性海参（Apostichopus japonicus）养殖系统中，实验评估了幼年S. guttatus对U. prolifera的利用情况。我们假设S. guttatus对有害大型藻类生物量的食物链利用可以支持其生理表现，同时提高产品质量并有助于调节大型藻类积累和相关水质动态。为了验证这一假设，进行了为期90天的对照喂养实验，并通过重复处理来量化饮食驱动的消化功能、抗氧化能力和组织特异性营养分配的响应，并通过为期98天的野外实验来评估鱼类养殖和未养殖条件下的大型藻类消耗动态及其对水质的变化。通过整合消化适应、生理韧性、组织特异性营养分配和大型藻类调节的分析，本研究旨在量化S. guttatus作为连接营养回收、产品质量提升和系统层面环境调节的生物界面的作用（Aktar等人，2025年）。重要的是，这一框架明确测试了过量大型藻类生物量是否可以在不增加外部投入或破坏系统性能的情况下重新用于水产养殖生产。通过这种综合方法，我们评估了有害大型藻类生物量从环境负担转化为功能性生物资源的程度，从而为低投入和生物介导的清洁、更循环的水产养殖系统提供了实证证据（Castilla-Gavilán等人，2024年）。

实验鱼类描述
本研究中使用的幼年S. guttatus是在中国科学院东海渔业研究所琼海研究中心通过人工繁殖获得的，遵循标准孵化场协议进行亲鱼管理、诱导产卵和幼体饲养（Juario等人，1985年）。亲鱼在受控条件下饲养，并在产卵前喂食商业饲料。经过幼体饲养和早期幼体发育后，这些鱼类...

结果与讨论
在本部分中，我们综合评估了生物体、产品 and 生态系统层面的结果，以确定过量U. prolifera生物量是否可以在水产养殖系统中从环境负担转化为功能性资源。结果按顺序呈现，首先讨论了饮食驱动的消化和生理响应，这些响应使大型藻类的持续利用成为可能，随后讨论了生长表现与产品质量之间的权衡，最后得出结论。

结论
本研究使用草食性鱼类S. guttatus作为模型物种，评估了将有害大型藻类生物量（U. prolifera）转化为水产养殖系统中功能性资源的潜力。虽然草食性驱动的大型藻类清除在自然系统中已有广泛记录，但在管理的水产养殖中的适用性——特别是在鱼类表现、产品质量和系统层面结果方面——尚未得到充分探索（Anderson等人，2025年）。

作者贡献声明
Yu Gao：写作——审阅与编辑、撰写初稿、可视化、验证、方法学、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。
Ping Zhuang：监督、资金获取。
Peter I. Macreadie：写作——审阅与编辑、监督、概念化。
Jie Li：写作——审阅与编辑。
Maren Wellenreuther：写作——审阅与编辑。
Lukas Schuster：写作——审阅与编辑。
Zhao-Wu Yu：写作——审阅与编辑。
Chao Song：方法学。

利益冲突声明
作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢
本研究得到了中国国家自然科学基金（项目编号32271658）、中央公益性科学研究所基础研究基金（ECSFR，CAFS，项目编号2018T01）和中央公益性科学研究所基础研究基金（CAFS，项目编号2023TD14）的支持。第一作者感谢中国国家留学基金委员会提供的国家奖学金（编号202003260007）。作者还衷心感谢参与研究的学生和同事们的支持。

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