从竞争驱动的树冠扩展到水力保持的发育转变：森林树木气候韧性的权衡策略

《Journal of Environmental Management》：Ontogenetic shifts from competition-driven canopy expansion to hydraulic preservation: A trade-off strategy for climate resilience in forest trees

　　森林韧性通常仅通过树干生长来推断，但这种以树干为中心的观点可能会忽视资源分配和气候响应在茎与枝之间以及树木整个发育过程中的差异及其重新组织。我们利用中国东北幼龄和近成熟落叶松人工林的配对茎和枝树轮记录，研究了异速生长、环境控制以及器官特异性对气候极端事件韧性随发育阶段的演变。幼龄树表现出树冠优先的异速生长，枝-茎缩放斜率为1.10；而近成熟树则趋于等比生长（斜率=0.90），表明资源分配趋向更为均衡。幼龄树的生长主要受邻株竞争限制，对气候水分亏缺和生长季温度均无明显的器官特异性响应。相比之下，近成熟树的枝条对这两个气候变量的响应比树干更敏感，显示出更强的器官特异性可塑性。在气候定义的指针年份，近成熟树干表现出比枝条更高的抵抗力和恢复力。树干中抵抗力和恢复力呈正耦合，而枝条中则呈负相关，揭示了同一树木内部器官水平的策略差异。这些模式与功能性水力分段一致，即远端器官承担更大的生长成本，而中心茎功能相对受到缓冲。总体而言，落叶松从幼龄林竞争驱动的树冠扩张转变为近成熟阶段更为协调的水力保护。这些发现表明，以树干为中心的指标可能会忽视持续的枝条水平影响，并支持按阶段特异的管理——在幼龄林减少竞争，在近成熟林维持树冠完整性和水力安全。人为气候变化正在加剧干旱和高温极端事件的频率和强度，对全球森林生态系统的稳定性和功能构成了前所未有的威胁。树木在这些胁迫下的存活关键取决于光合同化物如何在竞争的功能器官之间战略性分配，以及这种分配如何随生理优先性、水力架构和竞争背景变化而在不同发育阶段重新组织。虽然非结构性碳水化合物（NSC）动态可能是这些协调机制的最终基础，但大多数长期年轮学数据集——包括我们的研究——无法直接测量NSC，因此我们专注于这种协调的基于生长的综合特征。在投资于树冠扩张以最大化碳获取与投资于树干径向生长以确保水力安全之间存在基本的生理权衡。最新证据表明，形成层生长对水分亏缺通常比光合作用更敏感，这意味着树木可能在碳饥饿发生前很久就停止生长。然而，大多数年轮气候评估仅关注树干径向生长，忽视了树冠与树干之间的动态异速缩放，以及外围器官可能被部分牺牲以保护系统完整性的可能性——这一空白尤其重要，因为这些优先性随发育阶段而变化。资源分配优先性并非静态，而是随发育阶段发生变化，受不断变化的生理约束和生态需求驱动。根据代谢缩放理论和生活史策略，幼龄树——通常在林下被抑制——是"冒险者"，优先树冠扩张以在光竞争中击败邻株，常常以牺牲水力安全为代价。相反，随着树木成熟并接近冠层地位，主要约束从光获取转向水力运输效率。近成熟树在干旱胁迫下面临更高的木质部栓塞风险，因为其水力路径更长且重力势更大。为减轻这一风险，脆弱性分段假说提出，近成熟树可能通过限制可弃远端器官（枝条）的生长来维持主干的水势，从而采用"安全第一"策略。枝条是大气与水力系统之间的关键界面，使其成为环境胁迫的"第一响应者"。解剖学上，枝条木质部导管通常比主干更窄，水力安全边际更低，更易发生空化。这一水力瓶颈限制了最大水运输，但也充当"安全保险丝"：通过比主干更早空化，枝条可以水力隔离自身，防止严重干旱期间树干灾难性失效。然而，这种水力牺牲是否反映在长期径向生长记录中（即枝条树轮比树干更窄），以及随着树木老化或气候极端事件加剧这种协调是否会解耦，仍不清楚。为填补这一知识空白，我们利用来自东北落叶松森林从幼龄到近成熟阶段的独特配对茎和枝树宽年表数据集进行了全面分析。该地区被认为是全球气候变暖的"热点"，快速升温与降水模式变化对温带森林生态系统造成了严重胁迫。落叶松是这些森林中的优势针叶树种，对土壤水分变化特别敏感，使其成为研究干旱适应策略的理想模型。通过整合异速缩放分析、线性混合效应模型和叠加历法分析，我们旨在破译树木生长优先性如何从建植到近成熟阶段转变。具体而言，我们检验了三个相互关联的假说：1. H1（发育转变）：幼龄树表现出"扩张策略"（异速斜率>1，偏好枝条生长），由竞争驱动；而近成熟树转向"保护策略"（异速斜率≤1，偏好树干维持）。2. H2（不同阶段的差异驱动因素）：幼龄树径向生长主要受邻株竞争而非气候驱动因素（气候水分亏缺，CMD；最暖月平均温度，MWMT）约束；而近成熟树表现出器官特异性气候可塑性——枝条对CMD和MWMT比树干更敏感，与其作为水力保险丝的作用一致。3. H3（水力分段）：在气候极端事件期间，近成熟树优先树干恢复而非枝条恢复。我们进一步预测，经典抵抗力-恢复力权衡在不同器官间表现不同：树干受内部缓冲机制支持，可能表现出正抵抗力-恢复力耦合；而枝条应保持与其作为可弃水力保险丝角色一致的传统负权衡。本研究的两个森林样地位于中国东北部，专门选取以代表落叶松人工林对比的发育阶段。幼龄林位于孟家岗林场（46°25′N, 130°37′E），近成熟林位于林口林业局（45°29′N, 130°11′E），约位于幼龄样地以南110 km。两个样地均属于温带大陆性季风气候，夏季温暖湿润，冬季寒冷干燥。标准化主成分（SMA）回归显示两个阶段之间存在明显的异速指数差异。幼龄树表现出显著大于1的缩放指数（斜率=1.10，R2=0.16），表明相对于树干，对枝条横截面积存在适度但统计上明确的不成比例投入。近成熟树趋近于等比生长（斜率=0.90，R2=0.24）。阶段间斜率差异极为显著。我们的结果表明，资源分配策略在发育过程中发生显著转变，从幼龄树的"赌博"策略转向近成熟树的"水力守护者"策略。在幼龄阶段，在强烈的光竞争下，树木将碳分配偏向叶片和枝条，以牺牲木材加固和水力安全为代价来增强光截获。这种获取性策略是……本研究发现落叶松中存在清晰的发育性生长策略重组。幼龄树表现出树冠优先的异速生长（斜率>1），并在竞争主导的机制下运行，其中气候和器官特异性可塑性均无法检测地驱动生长。近成熟树趋近于等比生长（斜率≈0.9），并表现出生长控制的定性重组：枝条对水分亏缺和生长季温度的响应比树干更强。李晓远：起草——原始稿件、软件、方法学、调查研究、形式分析、数据整理。贾薇薇：写作——审阅与编辑、监督、项目管理、方法学、经费获取、概念构思。万宏达：数据整理。作者声明不存在已知的竞争财务利益或个人关系可能影响到本论文中报告的工作。本研究受中国国家重点研发计划资助（项目编号：2023YFD2200802）。李晓远 | 贾薇薇 | 万宏达东北林业大学林业学院森林管理系，哈尔滨，150040，中国