小麦对升高[CO2]跨代暴露的生长和代谢响应

《Journal of Plant Physiology》：Growth and metabolic responses to the transgenerational exposure to elevated [CO 2] in wheat

　　

气候变化对全球作物生产构成重大威胁，大气二氧化碳浓度（[CO₂]）的升高预计将直接影响植物的生长、生理和物候。虽然这些效应通常在单代实验中研究，但这些研究并未涉及跨代响应的可能性，即亲本植物所经历的环境条件会影响其后代的表现。为了阐明这一方面，研究人员在两个世代中于环境[CO₂]和升高[CO₂]条件下种植小麦，并将第一年收获的种子在第二年分别种植于两种生长环境中。正如预期，在单个世代内，暴露于升高[CO₂]的植物表现出总生物量和碳分配增加，以及氮浓度略有下降（约9%）。然而，第二代对升高[CO₂]的响应不同。尽管连续两个世代暴露于升高[CO₂]仍促进了植物生长，但一些糖类和有机酸下降，同时氮浓度（约58%）和大多数氨基酸大幅降低，并与植物能量状态失衡相关。研究结果揭示了升高[CO₂]的跨代效应，这种效应削弱了持续CO₂富集条件下小麦植株的代谢灵活性。这一发现强调了母体环境的持久影响，并突出了其在塑造植物对未来气候情景响应中的关键作用。

**研究背景与问题**
自工业革命以来，大气二氧化碳（CO₂）浓度上升48%，并预计将持续升高。升高CO₂（e[CO₂]）影响C3作物光合和代谢，但多数研究局限于单代。然而，母体环境可通过种子或表观遗传影响后代，即跨代效应。目前关于作物e[CO₂]跨代效应的研究稀少且结果不一，因此本研究旨在探讨小麦对e[CO₂]的跨代响应，并假设连续两代e[CO₂]会限制单代所见的生长促进效应。
**研究内容与结论**
研究人员以面包小麦Togano为材料，在环境（410 ppm）和升高（700 ppm）CO₂条件下连续种植两代，形成四种母体×子代CO₂组合。第二代在Zadoks 31期采样，分析生物量、C/N含量、同位素组成和代谢组。结果显示，子代e[CO₂]使总生物量增加约25%，但连续两代e[CO₂]导致叶N降低58%、根N降低49%，多数氨基酸和三羧酸循环（TCA）有机酸减少，表明N代谢受损和能量失衡。研究揭示母体CO₂环境通过跨代效应削弱小麦代谢灵活性，对预测气候变化下作物适应性有重要意义。论文发表于《Journal of Plant Physiology》。
**关键技术方法**
采用CO₂可控温室（西班牙潘普洛纳）进行两代种植。种子为Togano品种，第一代在[CO₂]条件下收获，第二代四种处理各4个生物学重复（每盆3株混合取样）。生物量测定后，用元素分析仪测定C/N含量，用元素分析仪-同位素比值质谱仪测定δ¹³C和δ¹⁵N；代谢组用气相色谱-质谱联用（GC-MS）及Fiehn谱库鉴定，并通过主成分分析和层次聚类进行多变量统计。双因素方差分析检验母体和子代CO₂效应及互作。
**主要结果**
3.1 跨代e[CO₂]对小麦生物量的影响：双因素方差分析显示，子代CO₂显著影响各器官生物量，e[CO₂]无论一代还是两代均使总生物量增加约25%。但交互作用表明，地上部生物量增加仅在第二代出现，根生物量增加仅在第一代出现，导致根冠比发生显著变化。
3.2 母体CO₂背景对农艺生理参数的影响：叶C含量在子代e[CO₂]下显著增加；叶N含量在第二代下降约58%，远高于第一代的约9%，C/N比升幅也约为第一代的10倍。叶片Δ¹³C在母体或子代e[CO₂]下均升高；δ¹⁵N在第二代降低，而第一代升高。根中N仅在第二代下降约49%，C/N比升高，Δ¹³C和δ¹⁵N受母体CO₂显著影响。
3.3 不同母体CO₂环境下小麦对e[CO₂]的代谢响应：叶代谢组分析显示母体和子代CO₂均有影响，而根代谢组主要受母体CO₂影响。热图聚类显示，连续两代e[CO₂]（M-Elev/Off-Elev）叶片中多数氨基酸（如谷氨酰胺、谷氨酸）、TCA循环有机酸（苹果酸、柠檬酸等）及可溶性糖（葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸等）显著下降，蔗糖也降低。根中，母体e[CO₂]导致大多数代谢物降低，但蔗糖和脱氢抗坏血酸积累，表明母体环境对根代谢的强烈调控。
**讨论与结论**
单代e[CO₂]通过CO₂施肥效应促进光合碳同化，增加碳水化合物和氨基酸合成，但引起N稀释。跨代暴露后，能量（NADH/ATP）和C骨架供应不足，TCA循环下调，抑制N同化，氨基酸大幅减少；同时光呼吸减弱（δ¹⁵N下降、Gly/Ser比值变化）进一步降低还原力供给。母体e[CO₂]对根的影响更强，可能与糖信号介导的养分吸收调节有关。此外，抗氧化代谢物（如阿魏酸、尿囊素）下降，提示氧化胁迫。结论：小麦种子传递母体CO₂信息，跨代e[CO₂]通过损害N代谢和能量状态削弱生长响应；虽然本研究受限于短时、单品种和盆栽条件，但提示未来气候情景中需考虑跨代效应对作物产量和品质的潜在不利影响。