气候生态位宽度预测蚂蚁在运输阶段的入侵成功

《Diversity and Distributions》：Climatic Niche Breadth Predicts Invasion Success at the Transport Stage in Ants

　　

目的：识别可预先促使物种成功入侵环境的性状是预测未来入侵者的关键。原生区系中较大的气候生态位宽度（climatic niche breadth）被假设会提高其他地区入侵成功概率。以往对该假说的调查多聚焦入侵过程的单一阶段，常为建立（establishment）或扩散（spread），可能掩盖生态位宽度跨阶段的作用；且多数研究关注脊椎动物和高等植物，忽视陆生无脊椎动物。超过500种蚂蚁已被运输至原生范围之外，后续入侵成功程度不一。 地点：全球。 方法：研究人员量化了1420种蚂蚁的原生气候生态位宽度，使用逻辑回归（logistic regression）模型，在考虑原生分布范围大小（native range size）和属间共享祖先（shared ancestry among genera）后，模拟物种在运输、建立和入侵性（invasiveness）上的成功。 结果：通过分离运输与建立，研究人员显示原生生态位宽度和分布范围大小会提高运输可能性，但不提高建立可能性。这与植物和脊椎动物中生态位宽度始终与建立成功相关的既往发现相反。最后，原生生态位宽度作为基于影响（impact-based）的入侵性预测因子仅获弱支持，也不能预测基于扩散（spread-based）的入侵性。 主要结论：本研究凸显调查运输成功和显式建模入侵各阶段的重要性。

研究背景方面，入侵生物学长期希望识别能预测物种离开原生区后建立、扩散并产生影响的性状。气候生态位宽度（climatic niche breadth，物种在温度、降水等气候条件下生存繁殖所占据的环境区间宽度）被提出为通用框架，但既往研究大多聚焦植物和脊椎动物的建立或扩散阶段，很少把运输（transport）作为独立过滤器分析，也缺乏昆虫等陆生无脊椎动物证据。蚂蚁具有超过14000种现存物种、分布广、 occurrence 数据完善、边境拦截（border interception）记录可追踪人为路径运输，是全球非原生昆虫中理想的多阶段研究系统。已有资料显示520种蚂蚁被运出原生区、309种建立、51种全球扩散、17种具入侵性。由于运输是入侵第一关却因数据稀少被忽视，且既往把原生种与非原生种比较会混淆引入偏差与后期成功，因此研究人员在《Diversity and Distributions》发表该研究，以蚂蚁为对象检验原生气候生态位宽度是否跨运输、建立、扩散和影响预测入侵成功。

关键方法上，研究人员从 Global Biodiversity Information Facility（GBIF）、Antweb 与 antmaps/GABI 汇编蚂蚁分布记录，仅保留原生区不少于50条经空间疏薄（spatial thinning）和去重去室内记录的物种；气候变量取 WorldClim 19个生物气候变量前两个主成分（PCA）轴，累计解释77.6%方差；生态位宽度用 ecospat 包高斯核密度在100×100网格中非零格点数衡量；原生分布范围大小用 rangeBuilder 动态 α 凸包多边形面积；系统发育随机效应用属级系统发育协方差矩阵；为消除样本量差异，每物种随机抽50条记录重复100次（subsampling），以 glmmTMB 拟合含系统发育随机效应的逻辑回归，分别比较未运输原生种与被运输种、运输未建立种与建立/入侵种、建立种与基于影响入侵种、低扩散与高扩散种。

结果部分保留小标题如下。运输（Transport）：研究人员比较1064个原生种与356个被运输种，发现原生气候生态位宽度和原生分布范围大小均正向且显著预测运输成功，100次抽样中均显著，说明宽生态位蚂蚁更易经人为路径被截获，且生态位宽度作用独立于范围大小。建立（Establishment）：比较192个运输未建立种与164个建立及入侵种，原生生态位宽度与范围大小均不显著预测建立成功，与植物和脊椎动物中生态位宽度促进建立的结论不同；研究人员认为既往阳性结果可能混淆了运输筛选与建立筛选，且意外引入的蚂蚁在运输阶段已被宽生态位过滤，到建立阶段气候匹配与建群后生态位扩张削弱了原生宽度作用。扩散与影响（Spread and Impacts）：在已建立非原生种中，基于扩散的高/低扩散比较显示生态位宽度不显著预测扩散，范围大小也仅弱趋势；基于影响（impact-based invasiveness，GRIIS 中具负面生态影响者）的比较里，生态位宽度 p=0.059 呈边际显著，在较不保守的协变量模型中变为显著，说明宽原生生态位或许与影响有关但证据不稳定，蚁类扩散与影响还受筑巢习性、体型、多雌（polygyny）、建群方式等性状影响。

讨论部分，研究人员指出该研究首次以多阶段框架检验蚂蚁原生气候生态位宽度与入侵成功关系，核心结论是支持具有阶段特异性：宽原生气候生态位宽度只在运输阶段起作用，不直接影响建立、扩散，对影响仅弱且不稳健。运输阶段最少受受体环境情境依赖作用制约，因此宽生态位通过提高被运输概率成为塑造未来入侵者库的关键过滤器；宽生态位还可能借更高运输概率带来更大引入压力（propagule pressure）间接利于建立，但需运输强度数据验证。研究局限包括相关法得到的是现实生态位（realized niche）而非基础生态位（fundamental niche），抽样校正可能低估高记录物种宽度，边境拦截国别偏重发达国家因而运输记录不全，以及蚂蚁社会性行为可能缓冲恶劣气候使结论未必推广至其他类群。

结论部分译为：通过显式分离入侵阶段，研究人员显示蚂蚁的原生气候生态位宽度可预测运输成功，但不能预测建立或扩散，对影响的作用证据弱且不一致。这种阶段特异性符合如下假设：最具普适性的入侵性决定因子往往作用于运输阶段，因为该阶段最少受受体环境情境依赖交互的约束。通过提高运输概率，原生生态位宽度充当关键过滤器，塑造最终所有成功入侵者被抽取出来的物种库。尽管原生生态位宽度未直接提高建立成功，但如果更高运输概率转化为更频繁的引入事件或更多引入个体，宽生态位物种可能经历更强引入压力。未来工作可用运输强度定量指标检验原生生态位宽度是否经更高引入压力间接促进建立。最后，原生生态位宽度单独预测力有限，但仍可帮助早期筛查与优先排序可能被运输和引入的物种；聚焦运输决定因子与预防仍是管理当前及未来入侵的关键组成。