《Ecological Solutions and Evidence》：Diaspore bank and dark diversity of bryophytes: Insights into fen vegetation and restoration potential
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贫营养泥炭沼泽（fen）是物种丰富的湿地，栖息着许多受威胁植物，但在欧洲正迅速减少。理解塑造贫营养泥炭沼泽植被的过程，包括肉眼不可见的方面（如繁殖体库（diaspore bank）和暗多样性（dark diversity）），对于保护和恢复至关重要。研究人员调
贫营养泥炭沼泽（fen）是物种丰富的湿地，栖息着许多受威胁植物，但在欧洲正迅速减少。理解塑造贫营养泥炭沼泽植被的过程，包括肉眼不可见的方面（如繁殖体库（diaspore bank）和暗多样性（dark diversity）），对于保护和恢复至关重要。研究人员调查了位于爱沙尼亚、拉脱维亚和立陶宛（波罗的海地区，北欧）15个富营养贫营养泥炭沼泽中的145个样方（1?m2）内的苔藓植物和维管植物，并采集土壤样品用于苔藓植物繁殖体库在受控条件下的萌发实验。研究人员量化了盖度（cover）、丰富度（richness）、物种库（species pool）、暗多样性（dark diversity）（利用共现模型）和物种组成，并使用斯皮尔曼相关性（Spearman correlations）和Mantel检验测试了这些指标之间的关系。维管植物盖度与总苔藓植物盖度呈负相关，但与褐藓（brown moss）盖度呈正相关，表明功能群之间存在选择性相互作用。苔藓植物和维管植物的暗多样性呈正相关，表明物种丧失的历史驱动因素相似。繁殖体库的丰富度超过了地上苔藓植物的丰富度，其中近一半萌发的分类单元为贫营养泥炭沼泽特有种，包括稀有和区域灭绝物种。出现在繁殖体库中的物种也往往具有更高的暗多样性概率，表明繁殖体库与生态上适宜的暗多样性之间存在部分重叠。《实践意义》：苔藓植物繁殖体库代表了贫营养泥炭沼泽生物多样性的一个隐藏蓄水池，补充了来自暗多样性的见解，从而指导保护优先事项并提高对贫营养泥炭沼泽群落未实现生物多样性潜力的理解。苔藓植物繁殖体库可作为贫营养泥炭沼泽恢复的重要补充来源。
研究背景
在欧洲，约10%的陆地面积被泥炭地覆盖，而贫营养泥炭沼泽作为依赖矿质地下水补给的成炭湿地，其面积更为有限。尽管贫营养泥炭沼泽植被生产力低下，以莎草科植物、低矮灌木和苔藓植物为主，但其生物多样性极高，尤其在富营养贫营养泥炭沼泽（pH?>?5）中栖息着众多稀有生境特化种。然而，由于传统管理（放牧或割草）的废弃以及为将湿地转为高生产力农业区而实施的排水工程，欧洲贫营养泥炭沼泽面积急剧减少，多种贫营养泥炭沼泽类型在欧洲生境红色名录中被评估为濒危或易危。近几十年来，湿地（包括贫营养泥炭沼泽）的恢复工作虽已启动，但此类恢复往往无法在短期内重建排水前的植被。因此，研究者提出，更全面地审视贫营养泥炭沼泽的生物多样性，特别是两个“隐形”特征——繁殖体库和暗多样性——有助于填补知识空白，为确定保护优先区和理解健康生态系统的关键驱动因素提供依据。繁殖体库不仅能显示再生潜力，还包括不适应现有条件的物种；而暗多样性则包含生态上适宜但实际缺失的物种，指示生境的贫瘠化程度。本研究的主要目标是评估由苔藓植物和维管植物的地上植被、暗多样性以及苔藓植物繁殖体库所代表的富营养贫营养泥炭沼泽的生物多样性潜力。具体而言，研究旨在探讨：（1）苔藓植物与维管植物的植被特征（盖度、丰富度、物种库大小）是否相互关联；（2）苔藓植物与维管植物的暗多样性在不同样点间是否协同变化，暗示共享的生态驱动因素；（3）苔藓植物繁殖体库的丰富度和组成是否与地上植被结构和暗多样性概率相关，从而反映贫营养泥炭沼泽群落的恢复潜力。该论文发表于《Ecological Solutions and Evidence》。
关键技术方法
研究区域涵盖波罗的海三国（爱沙尼亚、拉脱维亚、立陶宛）的15个富营养贫营养泥炭沼泽样点，每国5个样点，每样点内设置10个1?m2样方，共计145个样方。野外工作在2019年夏季至初秋进行，记录每样方内所有维管植物和苔藓植物的百分比盖度，并测量水体的pH和电导率。每样方取3份土芯（直径10?cm，深度14?cm）用于繁殖体库分析，去除活苔藓层后冷藏保存。繁殖体库培养实验采用生长箱，样品经冷冻2周模拟冬季后，在昼/夜温度20?°C/12?°C、湿度50%/80%、光照16,600?lx条件下培养6个月。数据分析方面，通过主成分分析（PCA）分别对苔藓植物植被和繁殖体库数据进行排序；利用物种共现模式计算苔藓植物和维管植物的暗多样性大小（基于R包DarkDiv），并将观测丰富度与暗多样性之和定义为物种库大小，观测丰富度与暗多样性之比的对数转换为群落完整性；使用斯皮尔曼相关性检验各指标间的关系，并通过Mantel检验比较物种组成的相似性，同时考虑空间自相关的影响。
研究结果
3.1 植被特征与环境变量
所有样点的水体化学性质略有变异，平均pH为7.1（±0.64），平均电导率为1.0?mS/cm。斯皮尔曼相关性显示，两种植物类群的物种丰富度均未随pH、电导率或纬度发生显著变化。
3.2 地上植被组成
共记录94种维管植物，以莎草科植物（如Carex lasiocarpa、Carex panicea）为主，平均盖度为50%（±13.5）。苔藓植物地上植被共43种（含5种苔类），主要由褐藓构成，优势种为Scorpidium cossonii和Campylium stellatum，泥炭藓中最常见的是Sphagnum warnstorfii。记录到欧盟生境指令附件II所列物种Hamatocaulis vernicosus以及8种在欧洲评估为近危的苔藓植物。苔藓植物平均盖度为64.9%（±28.4）。
3.3 繁殖体库组成
从繁殖体库中共萌发出57个苔藓植物分类单元，平均每样点11个分类单元。最频繁出现的属为Ptychostomum，其次为C. stellatum、S. cossonii和Pohlia nutans。繁殖体库中包含两种在欧洲评估为受威胁的物种：濒危的Philonotis marchica和易危的Physcomitrium eurystomum（后者此前未在拉脱维亚记录）。此外，一种在爱沙尼亚红色名录中评估为区域灭绝的物种Sphagnum aongstroemii从爱沙尼亚某样点的繁殖体库中萌发。地上植被与繁殖体库共有19个分类单元；仅在地上植被中出现24个分类单元，仅从繁殖体库中萌发38个分类单元。繁殖体库的总物种丰富度高于地上植被，但贫营养泥炭沼泽特有种的比例较低。
3.4 苔藓植物与维管植物植被特征的相关性
总苔藓植物盖度与泥炭藓盖度强正相关，而与维管植物盖度负相关。泥炭藓盖度与维管植物盖度负相关，但褐藓盖度与维管植物盖度正相关。苔藓植物物种丰富度仅与泥炭藓盖度显著正相关。苔藓植物物种库大小与苔藓植物盖度和泥炭藓盖度正相关，而苔藓植物物种库和暗多样性均与维管植物盖度负相关。
3.5 苔藓植物与维管植物暗多样性的关系
苔藓植物暗多样性大小与维管植物暗多样性大小及物种库大小均呈显著正相关，表明两类群在样点间的暗多样性存在协同变化。
3.6 繁殖体库与地上植被及暗多样性的关系
繁殖体库组成距离与苔藓植物地上植被组成距离显著相关，且在控制空间距离后仍保持显著。在地上一特定样点缺失的物种中，那些在繁殖体库中被检测到的物种，其暗多样性概率显著高于未被检测到的物种（即使后者在其他样点的繁殖体库中存在）。这表明，出现在繁殖体库中的物种平均而言更可能属于该样点的物种库。总苔藓植物繁殖体库丰富度和贫营养泥炭沼泽特有种繁殖体库丰富度均与褐藓盖度负相关。相反，贫营养泥炭沼泽特有种繁殖体库丰富度与总苔藓植物盖度正相关，与维管植物盖度负相关。
讨论与结论
讨论部分指出，不同植物类群指标间的关系复杂，尤其是不同分类群共存时。研究发现苔藓植物功能群之间存在对比鲜明的关联：泥炭藓盖度高时维管植物盖度低，而褐藓盖度高时维管植物盖度高，这与褐藓斑块有利于短命和濒危维管植物物种的观点一致。苔藓植物物种库随苔藓植物总盖度和泥炭藓盖度增加而增大，但随维管植物盖度增加而减小。苔藓植物与维管植物的暗多样性呈正协变，表明两者受到相似的历史影响因子（人为或气候）导致的植被贫瘠化作用，未来气候情景下北方贫营养泥炭沼泽的酸化及泥炭藓扩张可能进一步增加两类群的暗多样性。繁殖体库包含群落特异性和非特异性物种，本研究表明，地上缺失但繁殖体库中存在的物种具有更高的暗多样性概率，说明苔藓植物繁殖体库与生态上适宜的暗多样性存在部分重叠，而非仅由偶然散布的繁殖体组成。然而，并非所有繁殖体库中的物种都应自动视为当地物种库成员，部分可能代表短暂的远距离散布事件。褐藓盖度对繁殖体库丰富度的负效应可能指向褐藓斑块微生境中更好的萌发条件导致繁殖体库消耗。尽管繁殖体库物种具有更高的暗多样性概率，但繁殖体库丰富度与暗多样性大小无直接相关，表明暗多样性大小受其他因素（如富营养化、水文变化和管理缺失）调控。
研究结论：富营养贫营养泥炭沼泽中苔藓植物与维管植物植被、暗多样性以及苔藓植物繁殖体库之间存在复杂关系。苔藓植物和维管植物的暗多样性在样点间协同变化，表明两者对环境变化和生境贫瘠化具有相似响应。同时，苔藓植物繁殖体库与暗多样性存在部分重叠，因此可能成为退化贫营养泥炭沼泽群落恢复的重要来源。
