《Ecological Solutions and Evidence》：Climbing to survive: Potential elevational shifts in warming risk for the Moltrecht's treefrog
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气候变迁对生物多样性构成日益严重的威胁，尤其是两栖类等外温动物（ectothermic organisms）。了解热耐受性（thermal tolerance）与暖化耐受性（warming tolerance）在地理空间上的变异，有助于掌握不同种群对气候变迁的
气候变迁对生物多样性构成日益严重的威胁，尤其是两栖类等外温动物（ectothermic organisms）。了解热耐受性（thermal tolerance）与暖化耐受性（warming tolerance）在地理空间上的变异，有助于掌握不同种群对气候变迁的反应，并预测其未来可能的分布变化。本研究探讨台湾特有种莫氏树蛙（Zhangixalus moltrechti，Boulenger, 1908）沿海拔梯度的暖化耐受性模式。研究人员整合九个不同海拔种群的临界高温（critical thermal maximum, CTmax）测量结果、物种分布模型（species distribution models）以及地形资料，估算不同温室气体排放情景与年份下，其潜在分布范围内的暖化耐受性空间格局。尽管低海拔种群具有较高的CTmax，其暖化耐受性仍低于高海拔种群。在SSP5–8.5情境下，物种分布范围内面临极端暖化风险（定义为暖化耐受性低于10°C）的区域比例，预计将由目前的约26%增加至2050年代的48%及2070年代的65%。此风险区域的海拔上限预计将由目前约483 m向上移至2050年代的775 m及2070年代的1528 m。实际意义：尽管莫氏树蛙具有广泛的海拔分布范围，气候变迁仍可能对其部分种群构成威胁，尤其是低海拔种群。降低温室气体排放对于限制高暖化风险区域的扩张至关重要。针对高风险区域采取适当的管理措施，例如增加繁殖水体周围的树冠覆盖以降低热暴露并提供热避难所（thermal refuges），可能有助于保护易受影响的种群。
**论文解读：莫氏树蛙暖化风险的海拔迁移模拟研究**
**研究背景与问题**
全球气候变迁正对生物多样性构成日益严峻的威胁，其中两栖类因依赖外界热源且生活史复杂，被视为最脆弱的脊椎动物类群之一。热耐受性，尤其是临界高温（CTmax），是预测物种对气候变迁响应的关键生理指标。一般认为，沿海拔梯度，环境温度随海拔升高而降低，物种的CTmax也相应下降，但CTmax的变化幅度往往小于环境温度变化速率，导致低海拔种群尽管具有较高的热耐受极限，却面临更低的暖化耐受性（即CTmax与环境最高温度之差），此现象被称为“热不变假说”。以往研究多聚焦于纬度梯度，沿海拔梯度的验证较少。台湾特有种莫氏树蛙（Zhangixalus moltrechti）分布范围横跨低海拔阔叶林至高海拔针阔混交林，海拔跨度可达约2500 m，是研究海拔梯度上气候变迁影响的理想模式物种。然而，其不同海拔种群的暖化耐受性空间格局如何随未来气候情景变化，以及高风险区域的海拔边界如何位移，仍缺乏定量评估。为此，研究人员整合实测生理数据与物种分布模型，系统模拟了莫氏树蛙在当前及未来气候情景下的暖化耐受性变化，旨在识别最受威胁的种群，并为保育策略提供科学依据。
**研究技术方法**
研究人员于2024年4月至9月间，自台湾全岛9个地点（纬度范围22°14′43″–24°39′10″，海拔474–2020 m）采集莫氏树蛙蝌蚪，选取Gosner 25–38期个体，在恒温水浴中以0.25°C/min的速率升温，以蝌蚪失去翻正反射时的水温测定CTmax，每个海拔种群测定12只个体。为构建潜在分布模型，研究人员从全球生物多样性信息机构（GBIF）数据库获取15896条分布记录，结合WorldClim 2.1的19个生物气候变量，利用最大熵模型（MaxEnt 3.4.4）进行建模，并通过R包‘ENVevaluate’筛选出最优参数组合（特征类LQH，正则化乘数0.5），以最大训练敏感度加特异度阈值将连续概率转化为二元分布图。同时，基于实测CTmax与海拔的回归关系，采用回归克里金（regression kriging）方法结合SRTM地形数据，插值得到整个潜在分布区的CTmax图层。未来气候数据采用北京气候中心气候系统模型BCC-CSM2-MR，在四种共享社会经济路径（SSP1–2.6、SSP2–4.5、SSP3–7.0、SSP5–8.5）下模拟2041–2060年与2061–2080年的最暖月最高温度（bio5）。暖化耐受性定义为CTmax减去bio5，并将暖化耐受性低于10°C的区域划定为极端高暖化风险区，统计其面积比例与海拔上限。
**研究结果**
**3.1 莫氏树蛙热耐受性的空间预测**
回归克里金模型经留一法交叉验证，预测的CTmax范围约为38.93–39.37°C，预测方差介于0.055–0.187，残差范围为?0.42至0.50°C，标准化残差在±1.2以内，表明模型预测基本无偏，无极端异常值。交叉验证折数均匀分布于9个子集，模型验证稳健。
**3.2 暖化耐受性与极端暖化风险的海拔范围**
MaxEnt模型的受试者工作特征曲线下面积（AUC）为0.792，正则化训练增益为0.539。环境变量中，最暖月最高温（Bio5）贡献率最高（29.2%），其次为温度年较差（Bio7，12.2%）和年降水量（Bio12，12.2%）。以最大训练敏感度加特异度阈值（Cloglog=0.397）划分，约41.9%的区域被识别为适宜栖息地。当前潜在分布范围自海平面至2178 m，最暖月最高温介于19.6–32.1°C，基于估计的CTmax范围38.9–39.7°C，全分布区暖化耐受性估计为7.4–19.1°C。目前极端高暖化风险区域（暖化耐受性<10°C）约占预测分布总面积的25.97%，该风险区的海拔上限约为483 m。
在最高排放情景SSP5–8.5下，至2041–2060年，最暖月最高温预计升至约21–33.5°C，暖化耐受性降至约6–18.2°C，高风险区域比例增至47.8%，上限升至约775 m；至2061–2080年，温度预计达约22.3–34.8°C，暖化耐受性进一步降至约4.7–16.9°C，高风险区域扩大到约65.44%，上限推升至约1528 m。在区域竞争路径SSP3–7.0下，模拟结果与SSP5–8.5类似：2050年代高风险区约48.94%，上限约775 m；2070年代高风险区约61.44%，上限约1528 m。在中度路径SSP2–4.5下，2050年代高风险区约43.43%，上限约767 m；2070年代高风险区约55.95%，上限约1149 m。在可持续发展路径SSP1–2.6下，2050年代高风险区约47.8%，上限约775 m；至2070年代，温度仅微幅变化，高风险区仍约47.75%，上限维持在775 m，未见进一步扩张。
**讨论与结论**
实测数据显示，莫氏树蛙蝌蚪的CTmax与海拔呈显著但较弱的负相关，符合热不变假说，即沿海拔梯度CTmax变化相对较小。尽管海拔无法完全解释CTmax变异，但该关系足以支撑空间插值模拟。由于低海拔环境温度远高于高海拔，低海拔种群的暖化耐受性反而更低，表明其更易受到极端高温威胁。在SSP5–8.5情景下，全分布区暖化耐受性普遍显著下降，高风险区海拔上限从当前约483 m上升至2070年代约1528 m，上升速率约为每年26 m，远高于Chen等（2011）报道的全球物种海拔迁移中位数11 m/十年。若未能有效控制排放，至2070年代，超过65%的潜在栖息地可能落入极端高暖化风险区，这将导致栖息地破碎化、局部灭绝及遗传多样性丧失。
研究人员强调，该模拟未考虑种群通过局地适应或表型可塑性调整热耐受性的潜力，也未包含分布迁移效应，因此可能高估了热胁迫速率。但值得注意的是，在四种排放情景下，2050年代前的模拟结果差异甚微，至2070年代，SSP1–2.6情景下的高风险区范围与上限均未继续扩大，表明控制温室气体排放对减缓暖化风险扩张具有实质性的正面效应。蝌蚪因无法进行行为性体温调节且活动范围受限于亲代产卵地点，对全球变暖尤为敏感，因此以蝌蚪CTmax作为模拟指标能更保守地反映物种脆弱性。目前气候数据多基于气温，对水生栖息生物可能存在偏差，未来应发展综合水生气候模型以更精确评估两栖类等水生物的暖化压力。
综上所述，该研究证实，即使如莫氏树蛙这般广布于不同海拔的物种，在气候变迁下仍面临显著威胁，尤其低海拔种群首当其冲。研究结果强调，保育工作应优先关注低海拔两栖类物种或种群，并透过减少温室气体排放和在高风险区域增加繁殖水体周围的树冠覆盖等措施，提供热避难所，以减轻气候变迁带来的负面影响。
