《Journal of Biogeography》：Circumglobal Distribution of the Benthic Ctenophore Vallicula multiformis (Rankin 1956), Documented Through Diverse Observation Types
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摘要翻译：
**目的**：为增进对Vallicula multiformis分布的认识，研究人员整合了一系列不同类型的观测资料，包括公民科学记录、已发表文献、宏基因组数据集、已发表序列以及新采集的标本，以评估地理上彼此隔离的记录究竟反映的是一个广泛分布的单一
摘要翻译：
**目的**：为增进对Vallicula multiformis分布的认识，研究人员整合了一系列不同类型的观测资料，包括公民科学记录、已发表文献、宏基因组数据集、已发表序列以及新采集的标本，以评估地理上彼此隔离的记录究竟反映的是一个广泛分布的单一种，还是尚未解决的隐存多样性。
**地点**：环热带及亚热带海洋环境。
**分类单元**：Vallicula multiformis（门：栉水母动物门Ctenophora，目：扁栉水母目Platyctenida，科：底扁栉水母科Benthoplanidae）。
**方法**：在本研究中，研究人员利用上述广泛的观测资料，以（a）通过形态学和系统发育分析阐明V. multiformis的地理分布范围，（b）评估隐存成种的可能性，以及（c）探究主要海洋区域间的种群遗传结构。
**结果**：在查阅已发表文献、确认iNaturalist上超过100条基于照片的观测记录，并利用三种物种界定模型分析67条线粒体COX1序列后，研究人员确认了107条iNaturalist公民科学观测记录、20条文献来源记录、43条来自标本和环境样本的已发表序列，以及11条新测序的标本序列。此外，研究人员发现来自澳大利亚大堡礁的Coeloplana reichelti正模标本实为被误鉴定的V. multiformis。
**主要结论**：研究人员得出结论，所有V. multiformis的观测记录均属于同一个物种，该物种栖息于全球热带和亚热带浅水水域。基于COX1的种群遗传分析表明，这种广泛分布是一个古老现象，可能是通过远距离自然扩散实现的。研究人员还检测到与人为引入一致的信号。未来需要开展进一步工作来验证这些假说，并更严谨地评估种群历史和假设的迁移路径。
论文解读文章
**研究背景**
物种分布数据的积累方式正经历深刻变革。公民科学项目（如iNaturalist）与高通量测序技术（尤其是环境DNA宏条形码技术）的迅猛发展，为生物多样性监测和生物地理学研究提供了前所未有的数据源。这些新工具极大地提升了对一些以往研究不足的生物类群的认识能力，其中栉水母动物门（Ctenophora）便是受益显著的类群之一。栉水母多为胶质、浮游生活的海洋生物，在海洋生态系统中扮演重要角色。然而，由于其身体脆弱、难以保存，其物种身份和地理分布的基础知识仍然十分匮乏。
在已描述的约200种栉水母中，极少有物种被认为具有全球性分布，Vallicula multiformis是其中之一。该物种最初于1951年（后于1956年正式发表）在牙买加附近被描述，是一种底栖生活的扁栉水母（Order: Platyctenida）。其身体沿口-反口轴扁平，外部咽部延伸形成大型匍匐足。Vallicula属可通过其锚形的触手球（具有四个尖的侧向突起和两个小的球形膨大）与其它类似的扁栉水母（如Benthoplana和Coeloplana）相区分。与大多数扁栉水母一样，V. multiformis具有meroplanktonic生活史，即成体营底栖生活（平均大小1–13 mm），而浮游幼虫阶段对扩散至关重要。近期一项分类学研究将其归入新建立的Benthoplanidae科，并确定其姊妹种为Benthoplana meteoris。
尽管全球范围内在温暖的浅水（水深<20 m）中，多种底质（如海鞘、藻类、维管植物、人造结构和岩石）上均有形态与V. multiformis相似的动物被发现和记录，但一个核心问题悬而未决：这些分布于全球各地的相似动物究竟代表一个广泛分布的单一物种，还是包含多个隐存种？这一信息对于未来研究至关重要，直接关系到能否将该物种作为模式体系，用于探讨早期分化动物谱系中的一系列重要科学问题。
**研究内容与意义**
针对上述问题，研究人员整合了多元化的观测数据类型，包括公民科学记录（iNaturalist）、已发表文献、博物馆标本记录、已发表的线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COX1）序列、宏条形码数据集以及新采集的标本，旨在：（a）通过形态学和系统发育分析阐明V. multiformis的地理分布范围；（b）评估隐存成种的可能性；（c）探究主要海洋区域间的种群遗传结构。该研究对于阐明广泛分布的栉水母类群的生物地理格局具有重要意义，为后续针对这些重要动物的生态学与实验研究奠定了基础。论文发表在《Journal of Biogeography》。
**关键技术与方法**
研究人员首先审查了iNaturalist上所有Platyctenida目观测记录，依据Rankin (1956)和Bezio et al. (2025)概述的诊断特征（如触手球和乳突形状），确认为V. multiformis的观测记录。同时，通过学术数据库和文献检索收集已发表的文献记录，并查询多个博物馆（包括澳大利亚博物馆、昆士兰博物馆、史密森尼国家自然历史博物馆等）及全球生物多样性信息机构（GBIF）的馆藏记录。研究人员从NCBI GenBank及宏条形码数据集（如Infinite Diversity数据门户、Ocean DNA项目等）中获取COX1序列，并进行BLASTn比对以确认物种身份。对新采集的标本（来自佛罗里达、澳大利亚、阿曼和西班牙），采用genome skimming技术（低覆盖度全基因组测序）组装完整线粒体基因组。系统发育分析采用最大似然法（ML），物种界定运用了三种模型：ABGD (Automatic Barcode Gap Discover)、ASAP (Assemble Species by Automatic Partitioning) 和PTP (Poisson tree processes)。种群遗传学分析则利用DnaSP、POPART、Arlequin等软件进行单倍型网络构建、遗传多样性指数计算、成对F
ST分析、分子方差分析（AMOVA）以及隔离-距离（IBD）检验。
**研究结果**
**3.1 公民科学、文献与博物馆观测记录**：研究人员共审查了587条iNaturalist Platyctenida观测记录，其中107条依据照片中清晰可见的诊断特征被鉴定为V. multiformis。标本观察到的底质多样，最常见的是大型藻类、水螅虫、岩石和人工基质。研究还确认了20篇记录V. multiformis存在的文献。博物馆藏品搜索（不包括本研究中测序的标本）在哈佛大学比较动物学博物馆、 Naturalis生物多样性中心和美国自然历史博物馆（后者的3277和3278号为原始描述的正模标本）找到了V. multiformis标本。综合iNaturalist、文献和博物馆数据，全球共确认143条V. multiformis观测记录，主要集中在北大西洋东西两侧。
**3.2 已发表的线粒体COX1宏条形码序列**：研究人员从12项环境样本研究中提取了Vallicula序列，这些研究来自广泛的地理位置，包括法属波利尼西亚、西班牙、西澳大利亚、佛罗里达、菲律宾、夏威夷、北马里亚纳群岛、豪勋爵岛、塞舌尔、也门、巴西和斐济等地，涵盖鱼肠道内容物、附着板、水样、自主礁监测结构（ARMS）等多种样本类型，共获得42条基于宏条形码的出现记录。
**3.3 系统发育分析**：所有新测序和已有V. multiformis的COX1序列（长度1533 bp）在系统发育树中形成一个支持率良好的单系分支。Benthoplana meteoris被恢复为V. multiformis的最近姊妹类群，与Bezio et al. (2025)的观察结果一致。
**3.4 物种界定**：ASAP、ABGD和PTP三种模型结果高度一致，均支持所有来自不同地理位置的34个与V. multiformis具有亲缘关系的样本归属于同一个物种（ASAP的W或p值为0.9，PTP的后验支持值为0.99）。
**3.5 种群遗传学**：对64条COX1序列（排除3条过短序列后）的分析显示，比对后长度为317 bp，最大成对差异为3.8%。共发现10个单倍型，最常见的单倍型（单倍型1）存在于所有三个大洋盆地。4个单倍型被多个地点共享，6个为独有单倍型。值得注意的是，单倍型8仅在东北大西洋和东太平洋共享，且频率较高（分别为85%和53%）。中太平洋样本的单倍型多样性（Hd=0.6）高于其它区域（Hd=0.188–0.4）。成对F
ST值显示大多数地理区域对之间存在显著的遗传分化，东大西洋和中太平洋与其它区域的遗传差异最大，而西大西洋的分化程度最低。AMOVA分析显示，大洋盆地内的遗传分化（F
SC=0.616, p=0.000）大于大洋盆地间的分化（F
CT=?0.207, p=0.856）。未检测到距离隔离模式（r=0.054; p=0.849）。
**3.6 对Coeloplana reichelti的评估**：研究发现，被鉴定为C. reichelti的序列（来自其正模标本QM. G329571）与V. multiformis的COX1序列差异仅为0.00%–2.82%，而与其他Coeloplana物种的差异则高达23.01%–27.4%。此外，Gershwin et al. (2010) 所拍摄的标本照片清晰地显示了V. multiformis的诊断特征，包括“H”形或锚状触手鞘、散布全身的白色斑点、平均12个（最多20个）分枝乳突以及每个触手基部的两个球形腔室。所有物种界定模型均支持C. reichelti和V. multiformis的样本属于同一个物种。
**讨论与结论**
本研究通过整合多种观测类型，证实了底栖栉水母V. multiformis是一个广泛分布的单一种，遍布全球热带和亚热带浅水水域。这一发现与海洋物种通常具有较窄地理分布（常与姊妹种分布区相邻）的普遍模式相悖，但与少数已知具有全球或环热带分布的海洋物种（如环带珊瑚虾Stenopus hispidus和剧毒箱水母Alatina alata）的情况相符。
V. multiformis的全球分布可能源于自然现象（通过扩散维持基因流）、人为引入，或两者的结合。其具游泳能力的浮游幼虫和可能附着于大型藻类（如马尾藻Sargassum）漂浮的习性为自然扩散提供了潜在途径。同时，压载水、水族贸易（活石等）和船体附着等人工途径也可能促成其环热带分布。
种群遗传分析结果（大洋盆地内遗传差异大于盆地间差异，单倍型广泛共享但区域种群分化显著）与区域种群长期隔离但近期受到引入影响的假说一致。研究人员推测这些引入更可能为人为介导而非自然发生，因为自然扩散应会消除数据中存在的长期隔离信号。
宏条形码数据还首次记录了扁栉水母被礁岩鱼类（斑点大眼鲷Myripristis berndti和双色光鳃鱼Chromis iomelas）捕食的现象，这是扁栉水母被捕食的第四个已知案例，凸显了其在海洋食物网中被低估的生态重要性。
另一个重要发现是C. reichelti的分类学身份问题。研究人员确认其正模标本在形态和遗传上与V. multiformis一致，因此认定C. reichelti是V. multiformis的次异名，证实了Alamaru et al. (2016) 提出的可能性。
**研究结论**：本研究表明，海洋底栖栉水母V. multiformis在全球热带和亚热带地区具有显著的环全球分布。种群遗传分析提示，这种广泛分布很可能是一个古老现象，可能是通过远距离自然扩散实现的。然而，同时也检测到与人为引入一致的信号。要更精确地理解塑造V. multiformis当前分布格局的确切过程，仍需进一步研究。更广泛的地理采样——尤其是针对开放大洋中马尾藻漂浮物的专项调查——以及多位点基因组数据，对于严谨地评估种群历史和假设的迁移路径至关重要。这些工作不仅将阐明V. multiformis的进化历史，也将有助于更深入地理解海洋无脊椎动物在不断变化的海洋中如何实现并维持广泛的分布。
