《The Journal of Wildlife Management》：Living on the edge: Habitat characteristics of northern myotis at the periphery of its distribution
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摘要翻译：处于分布区边缘的种群，其所处的环境条件可能比分布区核心区域更为非典型且更具变异性。研究人员对美国已知北方鼠耳蝠（Myotis septentrionalis）分布区最西缘的栖息地选择进行了特征描述，并将其栖树选择与其他边缘种群及核心种群进行了比较。研
摘要翻译：处于分布区边缘的种群，其所处的环境条件可能比分布区核心区域更为非典型且更具变异性。研究人员对美国已知北方鼠耳蝠（Myotis septentrionalis）分布区最西缘的栖息地选择进行了特征描述，并将其栖树选择与其他边缘种群及核心种群进行了比较。研究聚焦于夏季日栖树，这些树为蝙蝠分娩、育幼以及为冬眠或迁徙做准备提供庇护所。研究人员于2022年和2023年5月至8月捕获蝙蝠，并为36只北方鼠耳蝠佩戴了发射器。研究人员定位了来自33只标记个体的76棵栖树，并对栖树（使用）及其周围斑块的特征进行了表征，同时与随机（可用）位置进行比较。研究结果支持北方鼠耳蝠根据树木及其周围斑块的特征选择栖树，并倾向于选择能够提供多种潜在栖树区域的这一观点。北方鼠耳蝠与高大树木及平均胸高断面积较高、且包含多棵类似栖树的斑块表现出强烈关联，这一结果与先前研究一致。蝙蝠主要栖于东部杨（Populus deltoides；占栖树的97%），该树种是景观上最可利用的树种，但在其他研究中却很少被使用。蝙蝠选择了处于早期腐朽阶段、冠层覆盖度相对较低的杨树，而在分布区核心区域的研究则记录了广泛使用枯立木和腐朽树木的现象；这一差异可能是由于研究区域内后期腐朽阶段树木的可利用性有限所致。大多数连续栖树之间的距离相对较近（范围：2–881米），每棵栖树的平均使用时间为1.7天（范围：1–7天）。在该景观中，大树主要呈窄带状分布沿河岸廊道，镶嵌于农业基质中，这与该物种分布区核心区域所记录的大面积连续密林不同。尽管存在明显的限制，这一依赖森林的物种仍能找到栖树位置，选择可利用的最茂密斑块中最高的树木。维持这些资源和条件对于保护这一濒危蝙蝠至关重要，尤其是在同龄杨树林逐渐成熟的情况下。加深对北方鼠耳蝠在分布区边缘和核心区域栖息地选择的理解，对于在环境变化背景下支持该濒危物种具有重要意义。
论文解读文章
一、研究背景与问题
北方鼠耳蝠（Myotis septentrionalis）是一种小型食虫蝙蝠，由于白鼻综合征（white-nose syndrome，由真菌Pseudogymnoascus destructans引起）导致的种群显著下降，于2023年在美国《濒危物种法》下被提升为濒危物种。该物种高度依赖森林，其短而宽的翅膀和陡峭的回声定位叫声使其能够在茂密森林中机动飞行，并从树木或地面捕食昆虫。以往研究多集中于该物种分布区核心区域，发现其偏好选择处于后期腐朽阶段的较大树木，栖于树皮下、空洞或裂缝中，且常出现在连续郁闭度较高的森林内。然而，分布于分布区边缘的种群可能处于非典型且更具变异性的环境中，其栖息地选择模式可能与核心种群存在差异。研究人员选取美国蒙大拿州东北部——目前已知北方鼠耳蝠在美国分布的最西端——作为研究区域，旨在表征该边缘种群的夏季日栖树选择特征，并与其他边缘种群及核心种群进行比较，从而揭示边缘栖息地中该物种的生态适应策略及保护需求。
二、研究方法概述
研究区域位于蒙大拿州东北部密苏里河与米尔克河交汇处附近，长约28公里的河岸地带，面积约80平方公里，植被以东部杨（Populus deltoides）为主的窄带状河岸林，间有绿梣（Fraxinus pennsylvanica）和柳属（Salix spp.）植物。研究人员于2022年5月至8月和2023年6月至8月间，使用三高雾网（38 mm网眼）在开放环境中捕获蝙蝠，记录性别、年龄、繁殖状态，并采集翼膜打孔样本进行遗传学物种鉴定。对符合条件的36只北方鼠耳蝠（28只雌性、8只雄性）佩戴0.27 g无线电发射器（Holohil LB2X），每日追踪定位日栖树，记录栖树位置、树木特征及使用时间，并进行出飞计数以确认母性群体栖树。在栖息地选择分析中，采用配对使用-可用设计，为每棵使用树（栖树）在0–300 m范围内随机选取至少1棵可用树（最邻近树），并测量树级特征（胸径DBH、平均冠层覆盖度、树高、腐朽等级、剩余树皮百分比）和斑块级特征（以栖树为中心的1 ha样地内所有树木的胸高断面积基底面积、相似树比例STP）。采用条件逻辑回归模型（coxme包）并纳入个体随机截距，基于AICc进行模型比较，评估各变量对栖树选择的影响。
三、研究结果
1. 蝙蝠捕获与追踪：共捕获325只蝙蝠，其中北方鼠耳蝠39只（占总捕获12%）。对36只个体佩戴发射器，定位76棵栖树，其中74棵为东部杨，2棵为柳属植物。大多数栖树处于早期腐朽阶段（平均腐朽等级1.7，范围1–4），主要栖于树皮下或由断枝、树顶形成的裂缝中，仅1棵为确认的树洞（小型幼柳）。繁殖雌性连续栖树间距平均91 m，非繁殖雌性216 m，雄性136 m，整体平均147 m（范围2–881 m）。每棵栖树平均使用1.6–1.7天，个体平均使用2.4棵独立栖树（范围1–5）。
2. 栖树选择模型结果：条件逻辑回归分析基于130对使用-可用配对（来自23只个体），6个竞争模型（ΔAICc≤4）均包含树级和斑块级变量的组合，而仅含树级或仅含斑块级变量的模型支持度较低。基底面积是最强预测因子（出现在全部6个竞争模型中），其次是树高（6/6模型）和相似树比例（4/6模型），平均冠层覆盖度和胸径在部分竞争模型中出现但预测作用较弱（85%置信区间接近或包含1）。基于最优模型，斑块平均基底面积每增加0.5 m，选择概率提高1.5倍（85% CI = 1.35–1.77）；相似树比例每增加10%，选择概率提高1.2倍（85% CI = 1.06–1.35）；树高每增加1.5 m，选择概率提高1.2倍（85% CI = 1.11–1.29）；平均冠层覆盖度每增加10%，选择概率降低至0.99倍（85% CI = 0.9963–0.9998）。
3. 栖树种类与腐朽阶段：与分布区核心区域大量使用枯立木和后期腐朽树木的研究不同，本研究中蝙蝠主要选择健康的活树（早期腐朽阶段），这可能是由于研究区域内后期腐朽阶段树木极度有限。东部杨虽然在其他研究中很少被记录为栖树（此前仅3项研究报道共6棵栖树），但本研究区域内杨树是最高大且最丰富的树种，具有脱落树皮和大量裂缝，为蝙蝠提供了适宜的栖所。
4. 斑块与景观特征：研究区域内森林呈窄带状沿河岸分布，缺乏核心分布区常见的大面积连续森林。尽管存在这一限制，北方鼠耳蝠仍倾向于选择具有较高基底面积（即更茂密）和含有更多相似树的斑块中的最高树木，以维持其频繁更换栖树（裂变-融合社会结构）和较短移动距离的需求。
四、讨论与保护意义
研究人员指出，北方鼠耳蝠的栖树选择受形态特征、社会性和能量代价共同驱动。选择高大、冠层覆盖度较低的树木有助于增加太阳辐射暴露，减少维持体温的能量消耗，也可能提供更多栖位空间。同时，选择基底面积较高、相似树较多的斑块有利于降低飞行能量代价并促进社交互动和栖树更换。与核心种群相比，该边缘种群的栖树选择差异（如使用活树而非后期腐朽树）主要归因于研究区域内可利用资源的限制，而非偏好改变。本研究结果与内布拉斯加州西部另一边缘种群的研究相符，而与黑山地区（南达科他州）研究不同，表明边缘种群的栖息地特征具有独特性。白鼻综合征目前尚未在蒙大拿州北方鼠耳蝠中确认，边缘种群可能作为潜在避难所。保护行动应注重维持河岸杨树林的密度和结构，特别是在同龄杨树自然衰老并大规模死亡的过程中，确保该濒危物种能够在分布区边缘持续生存。研究结论强调，理解边缘与核心种群栖息地选择的差异，对于制定针对性保护策略至关重要。
