《Plant Breeding》：Achieving Polygenic Resistance in Maize (Zea mays L.) for Striga Control in Africa: A Review
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Striga hermonthica (Del.) Benth.是影响撒哈拉以南非洲（sub-Saharan Africa, SSA）玉米生产最具破坏性的寄生杂草，对数百万小农户的生计和粮食安全构成重大威胁。为此，国际热带农业研究所（International
Striga hermonthica (Del.) Benth.是影响撒哈拉以南非洲（sub-Saharan Africa, SSA）玉米生产最具破坏性的寄生杂草，对数百万小农户的生计和粮食安全构成重大威胁。为此，国际热带农业研究所（International Institute of Tropical Agriculture, IITA）的一个育种项目已将发展对Striga寄生的多基因抗性列为在SSA寄生虫流行地区稳定玉米生产力的关键策略。本综述全面回顾了玉米育种方法的演变历程，其推动因素包括对寄生虫种群遗传结构的认识、建立施加强烈选择压力的有效表型鉴定方案、系统利用多样化遗传资源进行抗性筛选、采用分子工具以及不断完善旨在提高性能的育种方案。这些方案的有效性通过以下方面得到清楚证明：多样化玉米种质在不同生长条件和寄生虫种群下表现出一致的抗性反应；玉米种质对S. hermonthica和Striga asiatica具有交叉抗性；存在多种抗性机制；在Striga侵染下实现显著的年度产量增益；以及抗性品种和杂交种与其他防控措施的兼容性。这一整合育种框架阐明了持续进行性状聚合如何有效应对热带生产系统中寄生虫侵染、频繁干旱和气候变化导致的高温等同时出现的问题。因此，本综述为未来选育具有优良农艺性状、增强的Striga抗性以及对其他环境胁迫具有恢复力的玉米品种提供了关于不断演进的育种策略的重要见解。
1 引言
玉米在撒哈拉以南非洲农业景观中占据主导地位，是该区域粮食安全的基石。然而，Striga hermonthica是影响玉米生产最具破坏性的寄生杂草，导致严重产量损失。国际热带农业研究所自1980年代启动育种项目，基于宿主—寄生虫协同进化理论，系统鉴定多基因抗性机制。通过表型评价和人工田间侵染技术，选择损伤症状轻、宿主生长好、穗部发育佳且产量高的材料，随后逐步整合分子工具与抗逆性状，推动抗性品种的持续改良。
2 驱动多基因抗性育种效率的因素
2.1 寄生虫种群遗传结构解析
S. hermonthica为异交物种，种群内与种群间遗传多样性高，每株可产生大量种子且土壤中多年保持活力，远距离传播与寄主局部适应显著影响抗性育种策略。基于同工酶、RAPD、AFLP、微卫星和EST-SSR等标记的研究揭示其遗传分化与地理距离密切相关，且存在作物专化型。这一认识支持了以多基因抗性作为广谱保护策略的必要性。
2.2 高效可靠表型鉴定方案的建立
为维持均匀且充分的Striga侵染压力，研究人员建立了田间人工接种方案，包括大量可发芽种子接种、低氮供应和垄播等措施，以模拟最恶劣田间情况。该方案经持续优化，降低了筛选成本，并在两个生态区多年用于玉米种质抗性评价，从而选出在多环境下稳定表达高水平多基因抗性的自交系与杂交种。
2.3 抗性遗传资源的系统利用
通过对热带和引入种质的广泛筛选，鉴定出携带抗性的温带自交系，并将其与抗玉米条纹病毒（maize streak virus, MSV）的白色和黄色群体杂交，形成初始抗源群体。后续又通过引入热带种质回交，并利用野生种Zea diploperennis作为抗源供体，构建了多个遗传基础广的合成群体和基础群体，为持续选择提供了丰富的变异来源。近年来，具有Expired Plant Variety Protection Act（Ex-PVP）证书的高价值温带自交系也被引入，作为高产、早熟、株型优良和抗逆等目标等位基因的供体，与精英抗性测验种杂交后表现出优良配合力。
2.4 加速广谱抗性改良的育种策略
遗传研究表明，控制粒重和Striga抗性相关性状的基因作用以加性效应为主，因此采用自交后代和全同胞家系轮回选择方案，在人工Striga侵染条件下进行多轮选择。选择指数同时强调提高籽粒产量和降低寄生物损伤与出土数。多轮选择显著提高了三个关键抗性相关性状的遗传增益。随后，利用分子标记对自交系进行杂种优势群划分，指导抗Striga耐旱系间的双亲选配。基于SNP标记鉴定的多基因抗性相关位点进一步转化为KASP标记，可在早世代筛除不利单倍型，降低育种成本并提高效率。
3 S. hermonthica多基因抗性的研究进展
3.1 多基因抗性遗传改良的追踪
一项利用32个杂交种、在人工Striga侵染和非侵染条件下持续4年的研究显示，籽粒产量年均增长3.2%，Striga损伤症状年均降低2.6%，出土寄生物数年均减少5.5%。这表明在侵染压力下进行多性状选择能够在保持非侵染条件下产量潜力的同时，有效提升田间抗性水平。
3.2 抗性反应的环境稳定性
在两个降雨、土壤和温度条件显著不同的地点连续两年评价开放授粉品种、自交系和杂交种，结果均显示粒重、损伤级别和出土寄生物数具有较高的重复力和显著的环境间秩相关。这说明多基因抗性由共同的遗传结构调控，能够在不同环境下稳定表达。
3.3 对S. hermonthica生态型复合体的遗传缓冲
在贝宁和尼日利亚各两个地点进行三年田间人工侵染试验，杂交种的粒重、损伤严重度和出土寄生物数在国家内及国家间均表现出显著的一致性。在肯尼亚和尼日利亚对尼日利亚选育的杂交种和开放授粉品种的进一步评价也证实其跨区域有效性。这种稳定性归因于多个抗性位点靶向Striga侵染的保守途径，从而限制了寄生虫的进化可塑性。
3.4 S. hermonthica抗性材料对S. asiatica的反应
S. asiatica为自交物种，遗传变异较S. hermonthica低。采用盆栽和琼脂凝胶筛选法，从IITA的S. hermonthica抗性自交系、开放授粉品种及杂交种中鉴定出若干对两种Striga均表现抗性的材料。双列杂交试验表明，加性遗传效应是两种寄生物相关抗性性状的主效遗传组分，且一些自交系组配的杂交种对两种Striga的抗性均优于当地对照。
3.5 赋予S. hermonthica多种防御机制
以含有Z. diploperennis背景的抗性自交系ZD05和感病自交系5057为材料，抗性系表现为附着寄生物数量减少、发育延迟和死亡率升高。转录组分析显示抗性系根部多个基因表达通路随时间增强，且DIMBOA积累升高，这与苯并噁嗪类物质合成通路的调控上调有关。进一步筛查多种抗性系时发现，有的系依靠低strigolactone排放实现预附着抗性，有的系通过阻止胚根鞘穿透内皮层实现后附着抗性，还有少数系同时具备两种机制，为组合抗性基因提供了重要亲本来源。
3.6 通过性状聚合建立多重胁迫恢复力
第一种策略采用顺序选择法，将耐旱性与S. hermonthica抗性逐步聚合到热带玉米中，所得杂交种在干旱胁迫、Striga侵染和多种雨养环境下均表现优异。长期遗传增益研究显示，这些杂交种在管控旱胁迫、Striga侵染和多雨养环境下的年产量增益分别为12 kg ha
-1、87 kg ha
-1和53 kg ha
-1。第二种策略将耐热性引入已具备耐旱及Striga抗性的种质，在日温超过35°C条件下进行复合胁迫筛选。对所得杂种的遗传分析显示，各胁迫环境下粒重的特殊配合力（specific combining ability, SCA）方差小于一般配合力（general combining ability, GCA）方差，表明加性基因效应主导其遗传，且不同胁迫间存在显著的基因型正相关，支持通过逐步聚合策略培育复合抗逆亲本。
3.7 回收Striga抗性杂交玉米种子对产量和适合度的影响
对13个三系杂交种、10个双交种和13个顶交种及其F1和F2代在人工Striga侵染与非侵染条件下进行田间评价，各类型杂交种的平均自交衰退在侵染条件下为37%，非侵染条件下为34%。尽管Striga侵染加重了损伤相关性状的负向自交衰退，但出土数的自交衰退却表现为正向。每类中最优杂交种在侵染条件下显著超过耐性对照杂交种，其自交衰退幅度在19%–30%之间，因此这些低衰退杂交种对回收种子的资源有限农户具有重要价值。
3.8 多基因抗性与其他Striga防控措施的兼容性
在人工侵染和自然侵染条件下，将Striga抗性玉米品种与不同氮肥用量结合，提高施氮水平可降低寄生物损伤和出土数，同时提高粒重。与大豆或豇豆轮作可显著抑制Striga寄生，其中大豆作为诱捕作物可使净收益增加超过100%。抗性杂交玉米与花生、大豆或山蚂蝗属间作也能减少寄生物出土并提高玉米生长和产量。这些结果表明，多基因抗性品种能够与土壤肥力管理和多样化种植制度协同发挥作用。
4 结论与展望
表型鉴定设施的不断改进、多样化遗传资源的利用以及分子工具和精细化常规育种方法的结合，已成功培育出对S. hermonthica具有广谱且持久抗性的玉米品种和杂交种。未来应建立针对特定抗性机制的新型筛选方案，并利用现有兼具Striga抗性、耐旱性和耐热性的精英自交系构建基础群体，通过快速循环基因组选择将多重胁迫耐受因子叠加，以应对寄生杂草与气候变化引发的复合胁迫，进而保障撒哈拉以南非洲的粮食安全。
