综述：通过改进筛选和育种技术提高木豆（Cajanus cajan L. Millsp）豆荚螟抗性的效率门槛

《Plant Breeding》：Raising the Efficiency-Bar of Pod Borer Resistance in Pigeonpea (Cajanus cajan L. Millsp) by Amending the Screening and Breeding Technologies

　　

木豆（Cajanus cajan）广泛种植于雨养干旱地区的自给农业中。尽管其在营养安全方面具有重要性且经历了数十年的研究，该豆类的产量仍处于令人难以接受的低水平，这归因于各种胁迫和研究效率低下。在破坏性胁迫中，棉铃虫（Helicoverpa armigera）是全球所有木豆种植区域的主要危害者。迄今为止，传统的豆荚螟抗性育种努力收效甚微。木豆育种家认为，豆荚螟抗性的多基因控制（polygenic control）、缺乏稳定的抗性资源以及低效的田间筛选技术（field screening technology）是造成这一失败的主要原因。此外，寄主植物、豆荚螟、气候条件和作物生长因子之间各种不可测量的相互作用进一步增加了这一极其困难的任务。为了理解和克服这一育种抗虫品种的深层次问题，作者在回顾关键研究领域后，提出了一些改进措施，以完善以下相关技术：（i）豆荚螟筛选，（ii）育种方法，（iii）基因组学工具的应用，（iv）利用转化（transformation）技术从野生种转移豆荚螟抗性基因，以及（v）加速育种（speed breeding）以在抗性选择中快速达到纯合性。作者还认为，所提出的改进措施，特别是在豆荚螟筛选技术方面，将能够重振培育高产抗虫木豆品种的努力。

1 引言

木豆是热带和亚热带地区的重要豆类，其高蛋白籽粒在粮食安全中起关键作用，但全球产量长期停滞。主要原因是豆荚螟等生物胁迫以及研究效率不足。其中棉铃虫（Helicoverpa armigera）和豆荚螟（Maruca vitrata）造成严重损失，而传统育种未能取得突破。作者认为需要改进筛选和育种技术，以提高抗性育种的效率。

2 传统Maruca豆荚螟抗性育种概述

2.1 关于豆荚螟

Maruca vitrata又称“斑豆荚螟”，是热带豆类的主要害虫，具有多种寄主，在潮湿环境下严重危害早熟木豆。幼虫夜间取食花和幼荚，并吐丝结网保护自身，导致花荚脱落。

2.2 开放田间筛选技术

早期筛选技术采用感虫品种作为诱发行，提前播种并与测试材料平行排列，通过保持高湿度环境来促进幼虫增殖。在木豆生殖期进行抗性评价，根据幼虫数量和危害程度划分抗感等级。该技术成功应用于斯里兰卡的田间筛选圃，并鉴定出耐性材料。

2.3 育种进展

利用纯系选择法，从种质中选育出多个耐Maruca品系。在未喷药条件下，这些品系的产量显著高于感虫对照，表现出恢复生长和补偿的能力。在喷药和未喷药条件下，耐性品系均具有较好产量表现。

2.4 结论

Maruca主要在高温高湿地区危害早熟木豆，但抗源已找到，可直接作为品种或亲本利用。

3 传统Helicoverpa豆荚螟抗性育种概述

3.1 关于豆荚螟

棉铃虫（Helicoverpa armigera）是多食性害虫，寄主范围超过300种，木豆是其最偏好寄主之一。幼虫钻蛀豆荚取食籽粒，每年造成数十亿美元损失。雌蛾在花期产卵，幼虫发育快，单个幼虫可损害约20-25个豆荚。

3.2 温室筛选技术

在人工控制条件下，通过网室接种幼虫，评价不同基因型的抗虫性（如抗生性）。该方法可精确测定昆虫生长发育参数，但结果需在田间验证。

3.3 开放田间筛选技术

为鉴定抗源，在ICRISAT建立了大规模筛选圃，利用早熟和晚熟感虫品种作为诱发行，保持高幼虫密度。采用“淘汰法”进行初筛，根据豆荚危害程度评分，淘汰劣于对照的种质，保留低评分材料进行进一步评价。

3.4 抗性品种‘Abhaya’的选育

通过种质选择、双亲杂交、种间杂交和开放授粉群体等方法，选育出纯系ICPL 332。该品系在多年多点试验中表现出低豆荚螟危害（21.5%）和高产（1460 kg/ha），较对照BDN-1增产显著，1989年在印度卡纳塔克邦作为品种‘Abhaya’释放。这是全球首个木豆棉铃虫耐性品种。

3.5 结论

棉铃虫是全球木豆生产的主要限制因子，初级基因池中未发现强抗性供体，但野生Cajanus物种具有高水平抗性，需要利用新技术进行转移。

4 木豆中可开发的固有防御机制

4.1 抗生性（Antixenosis）

抗生性即非偏好性，植物通过形态或挥发性物质阻止昆虫产卵。许多木豆基因型对棉铃虫雌蛾表现出非偏好性，在自由选择和强迫选择条件下均能减少产卵。

4.2 抗生素（Antibiosis）

植物产生生物碱、类黄酮、酚类等次生代谢物，影响幼虫生长发育、降低繁殖力。研究表明，在耐性木豆上取食的棉铃虫幼虫体重和蛹重降低，食物消耗和利用率也显著下降。

4.3 耐受性或恢复力

耐受性是指植物在受害后通过补偿机制减少产量损失。木豆具有较强的再生能力，在花期受害后可重新萌发新枝并开花结实。不同基因型间存在显著的恢复性遗传变异，例如耐Maruca品系在未喷药条件下能恢复生长并获得较好产量。

4.4 结论

抗虫性由抗生性、抗生素和耐受性等机制协同作用。明确不同基因型的抗性机制有助于制定有效的育种策略。

5 对Helicoverpa豆荚螟筛选技术的改进建议

5.1 理论考量

现有田间筛选面临害虫时空分布不均、幼虫密度波动大等问题，导致逃逸个体被误选。此外，基因型×环境互作（g×e）和株间变异降低了选择的可靠性。为减少这些误差，需重新设计筛选程序。

5.2 田间试验技术修改

5.2.1 选址

选择排水良好、肥力适中且具备灌溉条件的田块，避免涝渍和干旱胁迫，以确保作物生长均匀。

5.2.2 种植设计

在筛选圃四周及内部交错种植雄性不育系，其持续开花并能释放挥发性物质吸引棉铃虫雌蛾，从而增加田间幼虫密度。同时，采用4-6次重复、每小区至少6行（中间4行为净小区）的设计，并在边缘行用纱布袋套袋收获纯种，以供后续试验。

6 提高豆荚螟抗性育种效率的建议

6.1 收集更多抗性等位基因

建议重新考察多年前发现耐性材料的地区，收集新的野生或地方品种资源，以发掘更多具有不同抗性机制的等位基因。

6.2 从野生Cajanus物种获取抗性基因

野生种如C. scarabaeoides和C. acutifolius具有抗生性或高密度毛状体等抗虫性状。通过预育种、种间杂交等方法，可将这些抗性基因转移至栽培种。

6.3 选择限制虫害性状

6.3.1 生长习性与生物量

中等枝叶量的非限定生长型品种可减少害虫栖息和产卵，分枝角度大有利于通风和天敌活动。

6.3.2 植株再生能力

木豆具有贮藏养分的能力，在受害后能重新萌发并形成第二次产量，这是耐受性的重要基础。

6.3.3 花序

非限定生长型植株的花序具有长花梗，不利于蛾子产卵，而限定生长型则易遭受危害。

6.3.4 豆荚与种子

小且窄、荚壁厚、毛状体密度高的豆荚抗虫性较好。荚内隔膜明显、籽粒褐色或荚皮有条纹的基因型受害较轻。荚壁总可溶性糖含量与虫害呈负相关。

7 利用未来智能育种方法

7.1 探索分子育种技术

全基因组关联分析已在木豆中定位到多个棉铃虫抗性相关标记和候选基因，如羧酸酯酶、微管结合蛋白、NB-LRR蛋白等。这些工具可为标记辅助选择和基因组选择提供基础。

7.2 探索转化技术导入抗性

虽然已经在木豆中尝试利用Bt基因和CRISPR-Cas9技术，但尚未获得对棉铃虫有效的转基因品系。转基因研究需遵循严格的生物安全规范。

7.3 选择行为和生态性状

7.3.1 选择释放挥发性化合物的植株

不同基因型释放的挥发性物质种类和量不同，筛选释放趋避物质或低吸引活性化合物的基因型可减少产卵。

7.3.2 豆荚角质层性状

厚而粗糙的角质层和蜡质层可阻碍卵附着和幼虫建立，提供物理抗性。

7.3.3 物候同步性

选择花期避开害虫高峰期的基因型，可减轻产卵压力。

7.3.4 与天敌的互作

开放冠层和裸露的花序有利于寄生蜂和捕食性天敌的活动，增强生物防治效果。

7.3.5 寄主组织的营养质量

蛋白质和碳水化合物含量及次生代谢物影响幼虫发育，营养适宜性低的基因型可减缓害虫种群增长。

7.4 数据分析和信息技术

机器学习和人工智能可辅助表型数据采集、亲本选择和预测育种值，提高效率并降低成本。

7.5 构建作物模型

建立作物生长与害虫种群动态模型，可模拟不同环境下害虫发生规律，指导抗性品种部署和害虫综合管理。

7.6 整合加速育种

利用单粒传法结合种子提前萌发，每年可完成4个世代，缩短育种周期至约3年，并可与高密度基因分型和精准表型鉴定结合。

7.7 保持遗传增益

木豆天然异交率高，利用闭花授粉突变体（由单隐性基因控制，异交率仅2%-3%）可有效保持种子的遗传纯度，防止抗性基因丢失。

8 综合与观点

Maruca和Helicoverpa是木豆的主要豆荚螟害虫，其中棉铃虫危害全球。传统育种受限于抗源缺乏和筛选技术不完善。本文提出改进田间筛选技术、利用野生种和现代生物技术等策略。未来应整合常规育种与分子工具，提高抗性育种的效率和成功率。