吸湿性肥料盐诱导的气孔水力激活改变作物碳-水分交换：来自谷类作物的田间证据

《Plant, Cell & Environment》：Hydraulic Activation of Stomata Induced by Hygroscopic Fertilizer Salts Alters Crop Carbon–Water Exchange: Field Evidence From Cereal Crops

　　

由叶片表面吸湿性盐膜驱动的气孔水力激活（hydraulic activation of stomata, HAS）可在传统气孔蒸汽扩散之外产生额外的水分损失途径，但这一过程在植物-大气相互作用研究中仍被很大程度上忽视。研究人员利用来自五个农田站点（2005–2021年）的涡度协方差（eddy covariance, EC）数据，开展了叶片截留吸湿性尿素硝酸铵（urea ammonium nitrate, UAN）肥料后HAS相关响应的首次田间评估。在UAN施用后的10天期间，大麦、冬小麦和玉米的植被导度（G_veg）显著增加，同时在大麦和冬小麦中观察到碳增益的边际水分成本（λ）和气孔敏感性（G₁）显著增加。这一模式不能归因于冠层微气候条件或短期作物生长的变化，并且在使用替代性液体矿物肥料时未观察到。总初级生产力（gross primary productivity, GPP）和推断的蒸腾量（T）也在UAN施用后增加，在大多数作物-站点组合中，T的响应普遍大于GPP。结果表明，UAN诱导的HAS在生态系统尺度上改变了作物碳-水分交换。当前模型忽视HAS可能会使对施肥谷类作物生态系统水分利用的预测产生偏差，并在广泛的吸湿性气溶胶沉降背景下具有更广泛的影响。

该研究发表于《Plant, Cell 》，题为“吸湿性肥料盐诱导的气孔水力激活改变作物碳-水分交换：来自谷类作物的田间证据”。研究背景方面，植物气体交换通常被认为受气孔开度调控，水分以水蒸气形式经气孔散失。然而，叶表面普遍存在的吸湿性叶面材料（hygroscopic leaf surface materials, HLSM）可通过潮解形成液膜，并可能穿透气孔与植物内部水分相连，形成气孔水力激活（hydraulic activation of stomata, HAS），从而在气孔调节之外提供额外水分损失途径。已有研究表明HAS在控制实验中存在，但田间影响未得到评估。此外，农田广泛施用吸湿性肥料如尿素硝酸铵（urea ammonium nitrate, UAN），可能诱导HAS，但相关响应尚不清楚。研究人员利用来自ICOS和AmeriFlux网络的五个温带农田站点（FR-Gri、BE-Lon、US-Ne1、DE-Kli、DE-Geb）的涡度协方差（eddy covariance, EC）数据，比较UAN施用前后10天的生态系统生理响应，并分析替代性液体矿物肥料的影响。研究发现UAN施用后，大麦、冬小麦和玉米的植被导度（G_veg）显著增加，大麦和冬小麦的碳增益边际水分成本（λ）和气孔敏感性（G₁）也显著增加，同时总初级生产力（gross primary productivity, GPP）和推断蒸腾量（T）同步增加，且多数作物-站点组合中T的响应大于GPP。对照分析表明，这些响应并非由冠层微气候或短期生长变化引起，也未出现在替代肥料处理中。该研究首次提供田间证据，表明UAN诱导的HAS可在生态系统尺度改变作物碳-水分交换，忽视该过程可能导致当前模型对施肥作物水分利用预测的偏差，对理解广泛吸湿性气溶胶沉降背景下的植物-大气相互作用具有重要意义。

研究方法上，研究人员使用了五个农田站点2005–2021年的半小时EC数据，涵盖大麦、冬小麦和玉米。主要技术方法包括：利用bigleaf R包计算气动导度并推算冠层表面温度、CO₂浓度和相对湿度；通过反转Penman-Monteith方程估算生态系统表面导度（G_surf）；采用基于土壤水分（SWC）百分位分箱的非线性回归将G_surf拆分为植被导度（G_veg）和土壤导度（G_soil），进而推断蒸腾量（T）；利用Medlyn统一气孔优化模型估计生态系统尺度气孔敏感性（G₁），并反演碳增益边际水分成本（λ）；基于辐射方法估算叶面积指数（LAI）。统计上采用线性混合效应模型（LMM）和配对t检验。

研究结果分述如下：

3.1 作物特异性生理响应
通过汇总UAN处理站点（FR-Gri、BE-Lon、US-Ne1）UAN施用前后10天的半小时数据，研究人员发现大麦、冬小麦和玉米的G_veg均显著增加；大麦的λ和G₁显著上升（p<0.01），冬小麦在FR-Gri和BE-Lon站点的λ分别增加12.0%和47.3%（p<0.05），玉米的G_veg显著增加（p<0.001）。这些响应与HAS的生态系统尺度表现一致。

3.2 微气候影响有限
对冠层-大气VPD、温度和CO₂梯度的分析显示，UAN施用前后这些梯度无显著变化（p>0.05），表明观察到的生理响应不能归因于短期冠层微气候变异。

3.3 作物生长与肥料类型的影响
在无UAN施用的参考月份，λ和G₁保持稳定，且与LAI无显著关系。在施用替代液体矿物肥料的站点（DE-Kli、DE-Geb），λ和G₁也无显著变化，证实UAN是触发HAS响应的特异性因素。

3.4 GPP和推断蒸腾的响应
UAN施用后，GPP和T均增加：大麦GPP增加17.7%，T增加14.9%；冬小麦（FR-Gri和BE-Lon合并）GPP增加18.2%，T增加38.4%；玉米GPP增加39.1%，T增加30.2%。累计响应曲线显示，多数作物-站点组合中T的增加幅度大于GPP，表明碳-水分交换平衡发生改变。

讨论部分指出，替代肥料未产生HAS响应可能归因于UAN更高的吸湿性、离液性和施用量，有利于叶面液膜持续存在。作物间差异可能与叶表面润湿性（如玉米接触角约60°，低于大麦和冬小麦的130°–150°）和微观形态有关。EC推导的WUE指标存在能量平衡闭合和蒸腾分配等不确定性，但敏感性分析支持结果的稳健性。研究结论表明，UAN诱导的HAS可在生态系统尺度改变作物碳-水分交换，HLSM形成的水膜提供了一条此前被忽视的水分损失途径。本研究强调，陆面模型应考虑HAS过程，以准确预测施肥农田的生态系统水分利用，尤其在吸湿性气溶胶沉降日益普遍的背景下。