Finlay–Wilkinson随机回归用于谷物产量与产量稳定性预测

《The Plant Genome》：Finlay–Wilkinson random regression for yield and yield stability prediction in cereals

　　

年际气候变率通过增加作物产量变率对农业构成挑战，因此亟需鉴定能够抵御这些波动的基因型。借助恰当的选择标准，可筛选在多变环境条件下具有产量稳定性(yield stability)的基因型。Finlay–Wilkinson随机回归(FWRR)等方法有望利用植物育种流程中常见的稀疏数据集(sparse datasets)，并整合基因组数据，借助相关基因型的表型信息来预测产量稳定性。研究人员旨在考察环境数量及环境均值间方差如何影响稳定性预测，并将FWRR作为表征产量稳定性的基因组预测工具，与传统基因组预测模型进行参照。研究人员使用三个数据集：燕麦(Avena sativa L.)高度不平衡数据集，以及大麦(Hordeum vulgare L.)和小麦(Triticum aestivum L.)两个环境数不同的完全平衡数据集。研究人员拟合标准Finlay–Wilkinson(FW)与FWRR模型，在不同情景下估计谷物产量与稳定性。研究发现，使用平衡数据集时FW与FWRR得到的稳定性估值相近；在10折交叉验证(CV1)下对新基因型，FWRR在不平衡数据中取得了中等预测能力。就环境代表性而言，选入模型的合适环境集合比单纯增加环境数更重要。结果表明，可利用FWRR在品系发育更早阶段筛选稳定基因型，并设计资源高效的稳定性测试方案。

论文解读：《The Plant Genome》发表的该项研究围绕谷物产量稳定性预测展开。研究背景方面，全球气候变化使生物与非生物胁迫的频率和持续时间改变，育种项目需不断更新目标以培育适应未来气候的品种。动态稳定性(dynamic stability，亦称I型稳定性)指基因型在给定环境集中相对于其他品种的一致表现，而产量这类数量性状受强环境效应和基因型×环境互作(GEI)影响，需大量多环境试验(MET)才能准确估计稳定性。多数稳定性指数要求所有基因型在所有环境均有观测的完整平衡数据，而育种中由于逐级淘汰形成高度不平衡数据；标准Finlay–Wilkinson(FW)回归的回归斜率β可提供一定灵活性，而将基因型与环境设为随机效应的Finlay–Wilkinson随机回归(FWRR)还能借助遗传关系利用亲属信息。现有文献对所需环境数无共识，且传统方法难在早期利用稀疏历史数据预测稳定性，因此研究人员开展本研究以比较FW与FWRR受环境数和环境均值方差的影响，并检验整合基因组信息的FWRR能否在不平衡训练数据中预测产量与稳定性。

主要关键技术方法如下：研究使用三个样本队列，燕麦为1997—2021年美国中西部七州协作 nursery 的高度不平衡数据，经质量过滤后保留581个基因型与2459个SNP；大麦为2016—2017年美国北部与加拿大南部17地点、去除小样本环境后的平衡数据，223个基因型、6361个SNP；小麦为2012—2014年法国14地点的平衡数据，210个基因型、34464个SNP。研究人员以环境水平最佳线性无偏估计(BLUE)为输入，拟合FW固定回归、FWRR线性混合模型(基于VanRaden加性关系矩阵A)、基因组最佳线性无偏预测(gBLUP)与一阶因子分析(FA1)GEI模型，并通过随机抽样2至200个环境、所有环境对、以及10折交叉验证(CV1)评估斜率β/b与产量预测能力。

研究结果部分保留小标题并简述如下。

3.1 Number of environments：研究人员通过对燕麦中测试超过200环境的少数基因型随机抽样2—200个环境、以及对大麦小麦抽样2/5/10等环境发现，环境数少于约20时FW与FWRR估计离散度大，超过20环境后β与b收敛至全量数据估计值，FWRR借助亲属信息收敛更快；大麦小麦超过15环境后增益很小，燕麦超过20环境后平台期出现。

3.2 Effect of contrasting testing environments：研究人员通过比较环境均值方差发现，环境数少时环境均值间方差越大，稳定性估计越接近全量结果；某些2或5个高方差环境子集优于环境更多但方差小的子集。按地点配对评估时，极端产量表现地点如Huntley, MT和Maule, FR预测能力更高。

3.3 FWRR stability prediction：研究人员用CV1对新基因型预测稳定性斜率b，平衡数据预测能力为燕麦0.36、大麦0.47、小麦0.39；不平衡数据降至燕麦0.16、大麦0.11、小麦0.18。产量预测上，燕麦中FWRR优于gBLUP与FA，不平衡燕麦因基因型数多而产量预测最高；大麦小麦平衡数据FA更优，不平衡数据FWRR更优。

讨论部分总结：研究人员指出约20环境后稳定性估计收敛，FWRR因借用亲属跨环境信息可在少于20环境时降低参数方差，育种群体经产量与稳定性选择后多样性较低，故所需环境数少于玉米与小麦生理性状模拟研究。环境均值方差小时回归系数标准误大，因此少环境时应选均值差异大的地点；FWRR可对无表型新基因型借亲属预测稳定性，使早期基因组 informed 稳定性选择成为可能。平衡数据下FW与FWRR无差异；不平衡与少环境下FWRR优势明显。大麦小麦稳定性预测能力与已有文献一致，说明谷物中平衡或不平衡数据均可获中等能力。

结论部分翻译：总之，当有平衡表型信息时，FW与FWRR在β与b值上无差异。结果表明，增加环境会改善稳定性估计，直到训练数据中包含约20个环境，此后估计精度趋于平稳。当可用环境少于20个时，环境均值间的对比是影响稳定性估计精度的最重要因素。若数据集中包含相关基因型且其在至少20个环境中受测，则可用FWRR准确预测无谷物产量信息的新基因型的稳定性。总体而言，研究人员证明历史数据集有助于指导预测育种，并可用于设计更高效的测试策略以筛选谷物产量稳定性等复杂性状。