伊朗中部晚泥盆世介形虫的首次记录：古生态学与古生物地理学意义

《Palaeoworld》：First record of Late Devonian ostracods from Central Iran: Palaeoecological and palaeobiogeographical implications

　　

摘要

尽管伊朗中部的泥盆纪地层露头良好，但该地区的泥盆纪介形虫报道仍然罕见。本研究基于伊朗中部克尔曼地区巴哈姆组中弗拉期—法门期过渡期的材料，首次描述了伊朗陆块该时期的介形虫。共鉴定并描述了26个种，隶属于17个属，其中包括两个新种：Hollinella bahramensis Song n. sp. 和 Knoxina pax Song n. sp. Bondar剖面巴哈姆组中—上部产出的介形虫群可能代表接近弗拉期—法门期边界的年龄。巴哈姆组的介形虫组合属于古介形虫目—平介形虫目和光滑介形虫目介形虫的混合组合（即爱希凡期巨组合），指示近岸—远岸环境。介形虫群的组成和特征表明，巴哈姆组的沉积发生在弗拉期至早法门期的一次海侵趋势期间，随后在法门期发生了海退。巴哈姆组的介形虫与华南地区泥盆纪类群具有较高的相似性，并且与劳伦古陆—波罗的古陆、冈瓦纳古陆和哈萨克斯坦陆块的介形虫群显示出显著的相似性。这些比较表明，在晚泥盆世期间，介形虫在冈瓦纳周边与劳伦古陆—波罗的古陆之间进行了生物交换。

引言

介形虫是双壳微壳甲壳动物，化石记录可追溯至早奥陶世，并在现今仍然繁盛（Siveter, 2008）。作为化石记录中最为繁盛的节肢动物类群之一，介形虫的已描述现存和化石种总数约为65,000种（Williams et al., 2008）。在古生代期间，泥盆纪代表了介形虫显著多样化的时期（Wang, 2009, Song and Gong, 2012, Song and Gong, 2017），它们已被广泛用于泥盆系地层的划分与对比（e.g., Lethiers, 1978, Lethiers, 1981, Casier, 1987, Casier, 2003, Casier, 2004, Casier et al., 2002, Jones, 2004, Jones, 2010, Song et al., 2024）。此外，它们对环境条件的高敏感性使其成为古环境和古生物地理重建的有价值代用指标（e.g., Wang, 1988, Casier and Olempska, 2008, Casier, 2017, Song and Gong, 2017, Song and Gong, 2019, Song et al., 2019a, 2020）。介形虫还拥有一个跨越所有显生宙大灭绝事件的连续化石记录，使其成为研究重大生物危机期间生物多样性丧失的优良工具，例如弗拉期—法门期（F–F）大灭绝（Casier and Lethiers, 1998, Wang and Ma, 2007, Song et al., 2019b, Song et al., 2021, Guillam et al., 2024）。

伊朗的泥盆纪介形虫知之甚少，仅有少数化石报道（Mistiaen et al., 2000, Razi-Alipour et al., 2017），对伊朗陆块底栖介形虫群的详细研究以及它们在晚泥盆世期间与其他陆块联系的探讨尚属空白。因此，本文旨在：1）记录代表伊朗泥盆纪首次描述的介形虫群的组成，其中包括两个新种Hollinella bahramensis n. sp. 和 Knoxina pax n. sp.；以及2）进一步讨论它们的生物地层学、古生态学和古生物地理学意义。

章节片段

地质背景和剖面描述

在晚泥盆世，伊朗陆块位于冈瓦纳周边地区（Boucot et al., 2013；图1A）。从泥盆纪到早石炭世，伊朗中部与西藏、赫曼、伊朗西北部、萨南达吉-锡尔詹、托罗斯和丘纳共同构成了金梅里亚超地体（Ruban et al., 2007），位于古特提斯洋的南部地区（图1A）。在中二叠世至三叠纪期间，金梅里亚开始从潘吉亚超级大陆裂离，导致了

材料与方法

在Bondar剖面进行了详细的野外观测和逐层沉积学记录，以进行沉积和古生态学评价。共采集了18个样本，每个约重500克，从Bondar剖面的灰岩层位中采集介形虫。采用"热醋酸解离"方法（e.g., Lethiers and Crasquin-Soleau, 1988）从采集的样本中提取介形虫。所有介形虫标本均镀金并

结果

从编号为B15、B22和B33的样本中获得了约1350枚介形虫标本，其中大部分保存完好，为完整的介壳，表明搬运距离有限。共识别出26个种，隶属于17个属、7个超科（表1，图3，图4，图5）。介形虫群包括古介形虫目（10个种，隶属于7个属）、平介形虫目（11个种，隶属于6个属）和介形虫目（5个种，隶属于4个属）。这组标本中未出现背腹目

介形虫群的分类组成与多样性

Bondar剖面巴哈姆组的介形虫群以Clodenelloidea超科（例如Hypotetragona Morey, 1935, Marginia Polenova, 1952, Sansabella Roundy, 1926, Beyrichiopsis Jones and Kirkby, 1886, 和 Knoxina Coryell and Rogatz, 1932）、Cavellinoidea超科（即Cavellina Coryell, 1928）、Bairdiocypridoidea超科（即Bairdiocypris Kegel, 1932, Praepilatina Polenova, 1970, 和 Healdianella Posner, 1951）、Paraparchitoidea超科（例如Paraparchites Ulrich and Bassler, 1906,

新介形虫种的描述

（由Song Jun-Jun撰写）

本文采用Becker（2002）和Liebau（2005）的分类系统。缩写：CA，枢轴角；ACA，前枢轴角；AB，前缘；PB，后缘；DB，背缘；VB，腹缘；PVB，后腹缘；L，最大长度；H，最大高度；W，最大宽度。

纲 介形虫纲 Ostracoda Latreille, 1806

亚纲 背腹亚纲 Podocopa Sars, 1866

目 古介形虫目 Palaeocopida Henningsmoen, 1953

超科 Hollinoidea Swartz, 1936

科 Hollinidae Swartz, 1936

超科 Kloedenelloidea Ulrich and Bassler, 1908

科 Geisinidae Sohn, 1961

属 Knoxina Coryell and Rogatz, 1932

Knoxina pax n. sp.

（图3V–X，7B）

命名词源：pax，拉丁语，和平，指代世界和平的理想。

模式：正模，一枚完整介壳（图3W），BAH2026023；副模，一枚完整介壳（图3V），BAH2026022。

材料：32枚介壳。

诊断特征：Knoxina属的大型种，具宽阔深陷的闭壳沟和游离缘全部强重叠。

尺寸：L = 490–1184 μm，H = 315–775 μm，H/L = 0.56–0.65。

描述：

结论

共鉴定并描述了Bondar剖面巴哈姆组中26个种、17个属，该组跨越伊朗中部克尔曼地区的弗拉期—法门期过渡期，为首次鉴定与描述。其中两个种为新描述，即Hollinella bahramensis Song n. sp. 和 Knoxina pax Song n. sp. 这些发现结合详细的地层数据表明，F–F界线可能位于弗拉期砂岩部分顶部之上7 m至16 m之间。

CRediT作者贡献声明

Song Jun-Jun：撰写—初稿、可视化、监督、方法论、调查、资金获取、形式分析、数据整理、概念构思。Mehdi Ghaedi：调查、形式分析。Ali Bahrami：资源、调查、形式分析。Chen Yu-Jie：调查。Qie Wen-Kun：监督、资源、项目管理。

未引用参考文献

Scott and 1961. 目 Palaeocopida Henningsmoen, 1953, Song et al., 2020.

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的可能影响本文所报道工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

我们感谢Ebrahim Mohammadi和Hamed Ameri在野外采样方面的帮助以及富有洞察力的讨论。我们衷心感谢审稿人Elvis Guillam博士和Anisong Chitnarin教授提出的建设性建议和意见。本研究得到国家自然科学基金委员会（42472032）和国家科技基础资源调查专项项目（2023FY100900）的支持。

Song Jun-Jun | Mehdi Ghaedi | Ali Bahrami | Chen Yu-Jie | Qie Wen-Kun