《Palaeoworld》：Revised and standardized systematics of Endothyranopsidae (Foraminifera): Toward improved harmonisation of Mississippian biozonal schemes
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修订后的内褶虫科包含九个属、四个亚属及一百余个有效种。属级分类单元Granuliferella在此被认定为亚属Granuliferella (Granuliferella)（此处新转移命名），并定义了一个新亚属Granuliferella (Nodogranu
修订后的内褶虫科包含九个属、四个亚属及一百余个有效种。属级分类单元Granuliferella在此被认定为亚属Granuliferella (Granuliferella)（此处新转移命名），并定义了一个新亚属Granuliferella (Nodogranuliferella)（新亚属）。亚属Reitlingeropsis因具有充分的壁结构差异而被视为独立属。此外，描述了两个新属，即Spirallopsis（新属）和Vachardopsis（新属）。部分种被修订，以修正或改进原始描述之不足，如Endothyranopsis (Endothyranopsis) mosquensis（此处修订）、Latiendothyranopsis solida（此处修订）及Reitlingeropsis intermedia（此处修订）。最后，描述了十四个新种：Endothyranopsis (Endothyranopsis) prima（新种）、Endothyranopsis (Endothyranopsis) septacrassa（新种）、Endothyranopsis (Eosinopsis) media（新种）、Latiendothyranopsis paramenneri（新种）、Plectogyranopsis cumbriensis（新种）、Rectocribranopsis cantabrica（新种）、Reitlingeropsis evoluta（新种）、Reitlingeropsis lata（新种）、Reitlingeropsis magna（新种）、Reitlingeropsis multicamerata（新种）、Spirallopsis delicata（新种）、Vachardopsis directa（新种）、Vachardopsis distorta（新种）及Vachardopsis? inflata（新种）。英国地区的分类单元产出表明，有26个种具有生物地层学应用价值。这些种对于晚杜内期（late Tournaisian）的识别以及维宪期（Visean）大多数有孔虫生物带的建立均有效，在某些情况下亦可适用于谢尔普霍夫期（Serpukhovian）。除地方性分类单元外，它们在西部古特提斯（Western Palaeotethys）的分布相当相似且均匀，唯Endothyranopsis属和Reitlingeropsis属的代表在东、西欧之间显示出略微不同的地层延限。
内褶虫科（Endothyranopsidae）修订的系统学：迈向密西西比亚纪生物带方案改进之协调
一、研究背景与科学问题
有孔虫是密西西比亚纪（Mississippian）海相地层划分与对比中最重要的化石门类之一，其中内褶虫科（Endothyranopsidae）的属种首现数据长期以来被广泛应用于杜内阶（Tournaisian）和维宪阶（Visean）的生物带方案中，例如Granuliferella、Latiendothyranopsis、Endothyranopsis等属以及Latiendothyranopsis grandis、L. solida、Endothyranopsis compressa、E. crassa等种的首现层位，已成为区域乃至全球尺度地层对比的关键标志。然而，相较于该科的巨大多样性，其生物地层学潜力远未得到充分挖掘。内褶虫科最初由Reitlinger（1958）作为内褶虫科（Endothyridae）的一个亚科描述，后经Rauser-Chernousova等（1996）提升为独立科，但其属级组成在研究历程中经历了显著变动。现有分类存在诸多缺陷：物种名录不足以反映形态变异；各属的物种归属不统一，部分种不符合现有属级诊断；同物异名被忽视，导致有效种数量重复；科内属与亚属的处理标准不一致。此外，先前将部分二叠纪属（如Timanella、Neoendothyra等）纳入该科的做法被认为不妥，因为这些属与密西西比亚纪属之间可能缺乏系统发育关系，仅可能存在趋同形态的重复演化。
二、研究内容与主要结论
研究人员对来自英国、法国、西班牙和摩洛哥五个国家的内褶虫科有孔虫标本进行了系统的分类学修订，将修订后的内褶虫科限定为九个属、四个亚属及一百余个有效种。主要分类学结论包括：将Granuliferella视为亚属Granuliferella (Granuliferella)（新转移命名）；建立新亚属Granuliferella (Nodogranuliferella)；将Reitlingeropsis亚属提升为独立属；建立Spirallopsis新属和Vachardopsis新属；对Endothyranopsis (Endothyranopsis) mosquensis、Latiendothyranopsis solida和Reitlingeropsis intermedia进行了模式标本重新指定与修订；描述了十四个新种。基于英国地区的地层分布资料，研究人员识别出26个具有生物地层学价值的种，可用于晚杜内期、维宪期各主要有孔虫生物带以及谢尔普霍夫阶（Serpukhovian）底部的识别。除地方性分类单元外，该科在西部古特提斯（Western Palaeotethys）的分布较为一致，但Endothyranopsis属和Reitlingeropsis属在东欧与西欧之间显示略微不同的地层延限。该研究成果发表于《Palaeoworld》。
三、关键技术方法
研究人员使用了以下主要技术方法：（1）薄片形态学分析：对来自英国（英格兰、苏格兰）、法国、西班牙和摩洛哥五个国家的有孔虫岩薄片标本进行系统的形态测量与比较；（2）模式标本与模式材料重新检视：重新检查和修订了多个种的模式标本及已发表图版；（3）分类学修订与比较：基于壳体旋卷方式、房室形态、次生沉积发育程度、壁结构（如假角孔壁pseudokeriotheca、光亮层luminotheca等）等关键分类特征，对科内属、亚属和种进行系统修订；（4）地层分布综合分析：整合英国各地区剖面资料，编制生物地层延限图。
四、研究结果
4.1 系统古生物学修订
（1）Granuliferella属级修订：Granuliferella被重新定义，其下分为Granuliferella (Granuliferella)亚属（无基部次生沉积）和Granuliferella (Nodogranuliferella)新亚属（具基部次生沉积和瘤状构造）。前者包含约20个种，后者包含约7个种。
（2）Latiendothyranopsis属修订：该属以Endothyra latispiralis var. grandis Lipina为模式种，具有内旋斜旋、末旋或末一圈半平旋、房室方形的特征。研究中对Latiendothyranopsis solida进行了修订并指定了新模标本，另建立了新种Latiendothyranopsis paramenneri。
（3）Plectogyranopsis属修订：确认了该属独立于Latiendothyranopsis的属级地位，主要区别在于内褶虫型膨胀房室、无基部次生沉积及更高的旋卷增长率。建立了新种Plectogyranopsis cumbriensis。
（4）Endothyranopsis属修订：该属分为Endothyranopsis (Eosinopsis)和Endothyranopsis (Endothyranopsis)两个亚属。研究人员否定了以光亮层（luminotheca）区分亚属的有效性，认为旋卷方式才是更可靠的判别标准。建立了新种Endothyranopsis (Endothyranopsis) prima和E. (E.) septacrassa，以及E. (Eosinopsis) media。对E. (E.) mosquensis进行了修订并指定新模。
（5）Reitlingeropsis属提升：由于假角孔壁（pseudokeriotheca）这一重要壁结构特征的存在，Reitlingeropsis被从亚属提升为独立属。建立了R. evoluta、R. lata、R. magna、R. multicamerata等新种，并对R. intermedia进行了修订。Pseudoendothyra? dafengensis被确认为R. sphaerica的次异名。
（6）新属描述：Spirallopsis新属以螺旋近平旋和末端筛状口孔为特征，仅含模式种S. delicata；Vachardopsis新属以假角孔壁结合末端筛状口孔为特征，包含V. directa、V. distorta和V.? inflata三个新种。
（7）Cribranopsis属修订：确认了Cribranopsis monabiae与C. fossa的种间界限，并将后者副模归入前者。
（8）Rectocribranopsis属补充：建立了新种Rectocribranopsis cantabrica，并识别出两个未定种。
4.2 英国地层分布特征
英国境内内褶虫科的最早代表出现于布里斯托尔地区晚库尔塞延期（late Courceyan）的Black Rock灰岩。库尔塞延阶和查丁阶（Chadian）是了解最少的亚阶，但查丁阶Caboniferous Cf4α亚带已出现较多新种。阿伦迪安阶（Arundian）可细分为五个有孔虫亚带，Cf4β亚带中多数原始属种已很稀少，但出现了Latiendothyranopsis paramenneri、Plectogyranopsis cumbriensis等首现。Cf4δ亚带是内褶虫科最繁盛的层位，记录了Latiendothyranopsis solida、Plectogyranopsis moraviae、Cribranopsis fossa、Vachardopsis等属种的首现。进入霍克尔阶（Holkerian）后，Endothyranopsis (Endothyranopsis) compressa成为中维宪期最广泛分布的标志种。晚阿什比期（late Asbian）Cf6γ亚带记录了Endothyranopsis (Endothyranopsis) crassa和Reitlingeropsis intermedia的首现。最年轻的地层分类单元是E. (E.) plana，首现于Great灰岩段。
4.3 西部古特提斯对比
英国记录的多数属种与西部古特提斯其他盆地的地层延限一致，可视为可靠的生物地层标志。Granuliferella、Plectogyranopsis和Latiendothyranopsis的大多数种在各地都是晚杜内期的良好标志，其中Latiendothyranopsis solida、Plectogyranopsis moraviae和P. settlensis的有效性似乎局限于古特提斯最西端。Reitlingeropsis属的种在俄罗斯的首现层位略早于西欧，但俄罗斯亚阶与西欧生物带方案的对比关系复杂。Vachardopsis属除与Cribranopsis混淆外，在古特提斯其他地区未见相似分类单元，可能为英国地方性属。Reitlingeropsis evoluta和R. multicamerata可分别视为摩洛哥和法国的地方性种，但多数种在西部古特提斯广泛分布，部分种甚至为全球性分布。
五、讨论与结论
研究讨论指出，内褶虫科在英国的分布提供了26个可用于生物地层目的的种，它们有助于识别晚杜内期、早维宪期、中维宪期、晚维宪期及谢尔普霍夫期底部等主要国际划分单位，以及区域亚阶内部的众多有孔虫生物带。除地方性分类单元外，该科在西部古特提斯的分布相当相似且均匀，唯Endothyranopsis属和Reitlingeropsis属在东、西欧之间显示略微不同的地层延限。研究表明，Granuliferella属被认定为亚属Granuliferella (Granuliferella)（新转移命名），并定义了新亚属Granuliferella (Nodogranuliferella)；Reitlingeropsis亚属因壁结构差异显著而被视为独立属；同时描述了Spirallopsis新属和Vachardopsis新属。部分种被修订以改进原始描述之不足，如Endothyranopsis (Endothyranopsis) mosquensis（修订）、Latiendothyranopsis solida（修订）和Reitlingeropsis intermedia（修订）。此外还描述了十四个新种。这一系统修订不仅解决了分类学中长期存在的问题，也为密西西比亚纪有孔虫生物带的标准化和跨区域对比提供了更坚实可靠的分类学基础，对于英国乃至整个西部古特提斯地区的地层学研究具有重要意义。
