近鸟龙类短翅黎明鸟正模标本的重新描述与分类学重新评估

《Palaeoworld》：Redescription and taxonomic reassessment of the holotype of anchiornithine Eosinopteryx brevipenna

　　

摘要

近鸟龙亚科（Anchiornithinae）是一类已知最早的具有羽翅的虚骨龙类恐龙，以其最早被命名的分类单元——许氏鸟嘴龙（Anchiornis huxleyi）为代表。该类群的发现极大地重塑了我们对鸟类和鸟类的飞行起源的理解。随后，科学家基于与许氏鸟嘴龙产自同一产地和同一地层的标本，报道了短翅朝凤翼龙（Eosinopteryx brevipenna）。初始研究提出，短翅朝凤翼龙可能演化出了与许氏鸟嘴龙不同的运动方式和生态习性。然而，近期的研究对短翅朝凤翼龙的有效性提出了质疑，且其正模标本的初始描述也缺乏足够的细节。我们对短翅朝凤翼龙正模标本的重新评估表明，该标本在骨骼特征上与A. huxleyi基本一致，且短翅朝凤翼龙的大部分诊断特征应归因于埋藏学形变和损伤。因此，我们将短翅朝凤翼龙视为许氏鸟嘴龙的次级同物异名，其正模标本很可能代表该种的一个未成熟个体。

引言

近鸟龙亚科是一类小型的手盗龙类兽脚类，主要发现于中国东北地区建昌县晚侏罗世的天合山组（Agnolin等，2019）。目前，该亚科包含许氏鸟嘴龙（Anchiornis huxleyi）（Hu等，2009；Xu等，2009）、郑氏小盗龙（Xiaotingia zhengi）（Xu等，2011）、秀鸟（Aurornis xui）（Godefroit等，2013a）、短翅朝凤翼龙（Eosinopteryx brevipenna）（Godefroit等，2013b）、孙氏赛里古鸟（Serikornis sungei）（Lefèvre等，2017）以及顾氏彩红鸟（Caihong juji）（Hu等，2018）。它们代表了已知最早具有羽翅的恐龙。许氏鸟嘴龙是该类群中最早被报道的属和种。不同的系统发育分析将该类群分配至多个系统发育位置，即：作为鸟翼类的基部类群（Xu等，2009；Godefroit等，2013a；Foth和Rauhut，2017）；作为基部的近鸟龙类/镰刀龙类（Hu等，2009；Godefroit等，2013b；Shen等，2017a，2017b）；作为一个独立的兽脚类类群，包含始祖鸟科但不包含鸟翼类及其他非鸟翼类兽脚类（Xu等，2011；Hartman等，2019）；或更为基部的近鸟龙类（Lefèvre等，2017；Rauhut等，2019）。然而，较新的分析普遍将近鸟龙亚科置于鸟翼类中最为基部的类群位置（Pei等，2020；Xu等，2023）。许多近鸟龙类标本在前肢和后肢上均保存有较长的具枝状羽枝的羽毛，形成了"四翼"的身体构型（Hu等，2009；Hu等，2018；Wang等，2017）。对"四翼"构型的生物力学分析得出了对其空中飞行能力的不同解读，范围从非常有限的飞行能力（Dececchi等，2020）到可能具备动力飞行能力（Pei等，2020）。

短翅朝凤翼龙（E. brevipenna）作为近鸟龙亚科中最小的成员（表1），于2013年首次被报道，目前仅由正模标本代表。该标本采集于中国辽宁省建昌县要路沟产地（Godefroit等，2013b）。该产地距同县的玲珑塔产地约70公里，后者发现了许氏鸟嘴龙标本LPM-B00169（Hu等，2009）。该标本此前存放于位于辽宁省义县的一州化石与地质公园，编号为YFGP-T5197。鉴于其科学意义，2017年一州化石与地质公园将该标本连同另外七件标本捐赠给了位于沈阳市的辽宁古生物博物馆（PMoL），现入藏编号为PMoL-AD00134（图1）。

在初始描述中，朝凤翼龙属（Eosinopteryx）基于以下特征进行诊断：短吻，约为眼眶长度的82%；泪骨具长后突，参与构成眼眶背缘约一半长度，且前突退化；短尾，由20节尾椎组成，长度为股骨的2.7倍；耻骨退化为第8或第9尾椎近端下方的小型杆状结构；髂骨具比例较长、较低且向远端渐窄的后髂突（"长度/中点处高度"比值=5）；以及足部爪部短于对应的末节趾骨之前一节趾骨；缺少尾羽及跗跖骨和足部的羽毛（Godefroit等，2013b）。基于腿部和尾部羽毛的减少以及短而不弯曲的足部爪，研究者推测朝凤翼龙能够不受阻碍地奔跑，并占据与鸟嘴龙不同的生态位，暗示飞行的起源可能具有更为复杂的图景（Godefroit等，2013b）。随后的一项组织学研究将该标本解读为一个相对年轻的个体，可能是一只不到一岁的幼体（Prondvai等，2018）。

近年来，随着近鸟龙类形态学和分类学研究的进展，一些学者对秀鸟（Au. xui）和短翅朝凤翼龙（E. brevipenna）的有效性提出了质疑。Pei等（2017）认为这两个分类单元在形态上与鸟嘴龙基本相同，只是短翅朝凤翼龙的尾巴相对更短。随后，Hu等（2018）确定短翅朝凤翼龙正模标本的尾部较短是由于后部尾椎保存不完整所致。Agnolin等（2019）也提出秀鸟和短翅朝凤翼龙为许氏鸟嘴龙的次级同物异名，并在其文章中对虚骨龙类的系统发育进行了综述。鉴于短翅朝凤翼龙的有效性涉及重要的科学问题，我们重新评估了短翅朝凤翼龙正模标本的详细特征，并将其与所有已知近鸟龙类标本进行了比较。我们的研究也支持这样的解读，即短翅朝凤翼龙的正模标本实际上代表了一个许氏鸟嘴龙的未成熟个体。

章节片段

材料与方法

PMoL-AD00134是一个完整的连体骨骼，带有相关的皮肤衍生物结构。基于对该标本的直接观察和测量，我们进行了详细的形态学重新描述，并与其他近鸟龙类恐龙进行了比较，补充和修订了初始描述。标本的线条图使用Adobe Illustrator 2022进行绘制和编辑。统计分析和数据可视化使用Python 3.13.5完成。图版为

分类古生物学

下目：兽脚亚目 Theropoda Marsh, 1881

演化支：手盗龙类 Maniraptora Gauthier, 1986

演化支：近鸟龙类 Paraves Sereno, 1997

亚科：近鸟龙亚科 Anchiornithinae Xu, Zhou, Sullivan, Wang, and Ren, 2016

属：鸟嘴龙属 Anchiornis Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han, and Guo, 2009

许氏鸟嘴龙 Anchiornis huxleyi Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han, and Guo, 2009

（图1、图2、图3、图4、图5、图6、图7）

2009 许氏鸟嘴龙 Anchiornis huxleyi Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han, and Guo – Hu等，第641页，图2、3。

2009

颅骨与下颌

颅骨以侧视方式暴露。其前部保存相对完好，而后部则呈碎片状。碎片化可能是由于埋藏过程中发生的后向压缩所致，这导致整个颅骨略微前移，外鼻孔、眶前孔和眼眶保存不完整或发生变形，后部骨骼严重受损（图2A、C）。

前上颌骨：右侧前上颌骨几乎完整保存，

讨论与结论

在已知的近鸟龙类中，秀鸟属（此处视为鸟嘴龙的次级主观同物异名）、赛里古鸟属和彩红鸟属的正模标本分别保存了近乎完整的尾椎列，分别由31、28和26节椎骨组成（Godefroit等，2013a；Lefèvre等，2017；Hu等，2018）。鸟嘴龙已知也具有由30至31节尾椎组成的尾巴（Pei等，2017）。它们的后部椎骨均逐渐缩短并变得非常小，正如在其他长尾的

CRediT作者贡献声明

李非凡（Fei-Fan Li）：写作——初稿撰写、可视化、方法学、数据整理。胡东宇（Dong-Yu Hu）：写作——审阅与编辑、资源、方法学、概念构思。赵翠琳（Cui-Lin Zhao）：可视化。李智恒（Zhi-Heng Li）：写作——审阅与编辑。周忠和（Zhong-He Zhou）：写作——审阅与编辑。

未引用参考文献

Shen等（2017b）。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

作者感谢编辑和审稿人（Jingmai O'Connor和Michael Pittman）提出的建设性意见。我们还感谢一州化石与地质公园采集并捐赠了标本PMoL-AD00134；感谢最初考察PMoL-AD00134的研究人员对理解该标本的重要贡献；感谢辽宁古生物博物馆对我们重新研究的支