青藏高原共和盆地早更新世Xenocyon lycaonoides的首次记录及其生物地理学意义

《Palaeoworld》：First record of Xenocyon lycaonoides from the early Pleistocene of the Gonghe Basin, Qinghai-Xizang (Tibet) Plateau, and its biogeographic implications

　　

摘要

Xenocyon lycaonoides 是一种体型庞大、高度肉食性的犬科动物，在早更新世至中更新世期间广泛分布于欧亚大陆和北美洲。本文描述了来自青藏高原青海省共和盆地早更新世地层（1.95–1.77 Ma）的一件 Xenocyon 下颌骨残段，代表了该物种迄今最早的记录。形态学分析表明，该标本具有极为发达的前部颏孔、极度退化的 m1 后内尖以及缺失的 m1 后臼齿内脊。这些特征将该标本与 Lycaon、Cuon 和 Sinicuon 等其他高度肉食性类群区分开来，并支持将其归入 Xenocyon lycaonoides。共和盆地标本具有较纤细的下颌骨和较窄的臼齿，与该物种年代较晚的绝大多数标本相比，反映出向抵抗咬合力增加以及适应捕食大型猎物的演化趋势。在青藏高原发现 X. lycaonoides 的最早记录表明，青藏高原可能是该谱系起源和早期多样化的重要地理单元。随着早更新世开阔草原环境的发展，Xenocyon lycaonoides 经历了快速的扩散和分布范围扩张。

引言

Xenocyon lycaonoides 是一种已灭绝的大型高度肉食性犬科动物，体型与现代狼相当或更大（Kretzoi, 1938）。作为维拉弗朗期后肉食性动物区系中常见的大型掠食者，它适应了开阔的草原环境，据推测以群体方式捕猎大型脊椎动物，尤其是大型哺乳类（Bartolini-Lucenti and Spassov, 2022, Bartolini-Lucenti et al., 2022a）。其分类地位长期存在争议。一些研究者根据其特化的超肉食性牙齿形态，主张将其保留为一个独立的属，即 Xenocyon（Tedford et al., 2009, Zrzavy et al., 2018）。其他研究则考虑其与早期 Canis 的相似性，将其视为 Canis 内的一个亚属或种组（例如 Canis（Xenocyon）lycaonoides）（Koizumi, 2003, Turner, 2009, Bartolini-Lucenti et al., 2021）。此外，一些研究者提出 Xenocyon 是现生存非洲野犬（Lycaon pictus）的直接祖先，后者在更新世期间广泛分布，并最终在非洲演化出现存类型；因此，它应被归入 Lycaon 属（Martínez-Navarro and Rook, 2003, Marciszak et al., 2023）。关于其系统发育关系，分歧同样持续存在。尽管传统上认为 Xenocyon 是 Lycaon pictus 的祖先或近缘类群（Martínez-Navarro and Rook, 2003, Madurell-Malapeira et al., 2021, Bartolini-Lucenti and Spassov, 2022），但一些研究持有不同意见（Zrzavy et al., 2018）。本文将该属视为一个有效的属。表 1.

现有的化石证据表明，Xenocyon lycaonoides 具有非凡的扩散能力。它被认为起源于亚洲（Rook, 1994, Bartolini-Lucenti et al., 2021, Madurell-Malapeira et al., 2021），随后向西扩散至欧洲，向东扩散至北美洲。其在欧亚大陆最早已知的记录可追溯至高加索地区德马尼西（Dmanisi）约 1.77 Ma 之前（Bartolini-Lucenti et al., 2021, 2022a, 2022b）。

在早更新世中期至晚期，Xenocyon lycaonoides 在欧亚大陆的化石记录迅速增加，展现出广泛的扩散格局。早期出现的地点包括西班牙的 Venta Micena（约 1.6–1.5 Ma；Martínez-Navarro, 1991）和意大利的 Pirro Nord（约 1.4 Ma；Petrucci et al., 2013），代表了西欧最早的已知记录。此后，它在东欧、南欧、中欧和西欧的众多地点出现，如黑山共和国的 Trlica（Agadzhanyan et al., 2017）、意大利的 Colfiorito（Madurell-Malapeira et al., 2021）、希腊的 Apollonia-1（Koufos and Kostopoulos, 1997）、德国的 Untermassfeld（Sotnikova, 2001）以及法国的 Vallonnet 洞穴（约 1.0–1.05 Ma；Moullé, 1992）。在亚洲，Xenocyon lycaonoides 最早已知的记录发现于塔吉克斯坦的 Lakhuti（Sotnikova and Vislobokova, 1990）和巴基斯坦的 Campbellpore（约 1.42 Ma；Teilhard de Chardin, 1935）。同时期或稍晚的化石也见于蒙古的 Nalaikha（Sotnikova, 1988, Sotnikova, 2016）等遗址。

值得注意的是，来自印度尼西亚 Sangiran 地区的 Xenocyon merriami，年代约为 1.2–1.0 Ma，被认为是 Xenocyon lycaonoides 的后裔（van der Geer et al., 2018, Jiangzuo et al., 2022）。这一记录表明，到早更新世晚期，X. lycaonoides 已进一步向东扩散至东南亚地区。据报道，Xenocyon merriami 可能源自一支通过 Siva-Malayan 走廊（Siamokan 走廊）较早向东扩散到达该地区的奠基群体，随后因与欧亚大陆其他种群地理隔离而发生特定的分化（Jiangzuo et al., 2022）。

在中期更新世，Xenocyon lycaonoides 仍在欧亚大陆诸多地区持续存在，已记录的地点包括英国的 Westbury（Bishop, 1982, Turner, 2009）、斯洛伐克的 Gombasek（Kretzoi, 1938）、比利时的 Belle-Roche（Cordy et al., 1992）、俄罗斯的贝加尔湖地区（Baryshnikov et al., 2025），以及中国的周口店（Pei, 1934）和金牛山人遗址（Jiangzuo et al., 2022）。目前在欧亚大陆已知较晚的可靠记录之一来自波兰的 Draby 3 遗址，年代约为 0.45–0.40 Ma（Marciszak et al., 2023）。

此外，在中期更新世，Xenocyon lycaonoides 进一步扩大分布范围至高纬度地区和新大陆。从阿拉斯加 Cripple Creek Sump 采集的化石（Tedford et al., 2009）表明，该物种已跨越白令陆桥进入北美北部。在北美洲中纬度地区，该谱系演化出了一种局部特化的类型 Xenocyon texanus。该分类单元与北极地区的 X. lycaonoides 具有相似的形态特征，很可能代表了其扩散进入新大陆后形成的区域变种（Tedford et al., 2009），这进一步印证了该谱系卓越的扩散和适应能力。

在青海发现的新 Xenocyon lycaonoides 标本是青藏高原上该物种的首次记录，也是全球范围内已知最早的标本之一。这一发现对于探讨该物种的起源中心及早期扩散路线具有重要意义。青藏高原及其周边地区可能在早更新世期间为其演化与迁移提供了生态机遇。特别是，随着全球气候波动和开阔草原环境的扩张，作为适应开阔景观的大型高度肉食性犬科动物，X. lycaonoides 经历了快速的分布范围扩张。

章节摘录

地质背景

共和盆地位于青藏高原东北部（约 35°27'–36°56'N，98°46'–101°22'E，图 1）。它位于祁连、昆仑和秦岭褶皱带的交汇处，是一个典型的中尺度断陷盆地。其北界为青海南山，南界为鄂拉山和禾卡山，东界为西倾山。盆地底部海拔为 2600–3200 米，周围山峰海拔可达 4000–5000 米。

材料与方法

本研究考察的标本来自青海共和（图 2）。其保存于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京（IVPP V34764）。

牙齿术语和形态描述遵循 Jiangzuo et al.（2018）。其他化石犬科动物的比较数据来源于已发表的数据以及以下机构/博物馆收藏标本的直接观察（AMNH FM、AMNH F:AM、HMV、ICP、IPUW、IVPP、NMM、MNB，

系统古生物学

食肉目 Carnivora Bowdich, 1821

犬科 Canidae Batsch, 1788

犬亚科 Caninae Batsch, 1788

犬族 Canini Batsch, 1788

Xenocyon 属 Kretzoi, 1938

Xenocyon lycaonoides Kretzoi, 1938

（图 2）

诊断特征（依据 Tedford et al., 2009）：体型较大，与 C. lupus 相当；水平支深且粗壮；冠突相对于其长度较低矮；犬齿齿冠短；M1 唇侧与舌侧齿嵴发育较弱，后尖小，齿顶弱发育；M2 未明显退化

比较

根据其巨大的体型以及 m1 后内尖的退化的程度，该标本显然代表犬族中的一个超肉食性成员。其 m1 后内尖强烈退化，与 Canis 属存在显著差异。因此，以下比较将仅限于更新世高度肉食性的犬科动物。

讨论与结论

Xenocyon 属内可以观察到明确的时序演化序列。在演化早期，X. falconeri 和 X. antonii 等原始祖先行级物种代表了在欧亚大陆广泛分布的一种基干形态（Jiangzuo et al., 2022），其特征为颏孔位置更为靠前以及保留了明显的 m1 后内尖。相比之下，早期 X. lycaonoides 具有相对较浅的下颌骨以及较窄、较细长的前臼齿，齿间隙较小，

CRediT 作者贡献声明

Dong-Ting Huang：撰写 – 审阅与编辑、撰写 – 初稿、可视化、验证、数据整理、概念化。Ding-Ge Guo：数据整理、概念化。Dmitry O. Gimranov：数据整理、概念化。Shi-Jie Li：数据整理、概念化。Dan-Hui Sun：数据整理、概念化。Xiao-Xiao Zhang：数据整理、概念化。Hai-Long Zhang：数据整理、概念化。Xiao-Yong Zhang：数据整理、概念化。Shi-Qi Wang：数据

未引用参考文献

Bartolini-Lucenti et al.（2022b）。

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的财务利益或个人关系可能被认为影响本文所报告的工作。

致谢

作者感谢许思健参与野外工作并采集了所研究化石标本；感谢 Jin Meng、R. O'Leary 和 J. Galkin 协助获取 AMNH 化石哺乳动物收藏；感谢 M. Surovy、E. Hoeger 和 S. Ketelsen 协助获取 AMNH 现代哺乳动物收藏；感谢 Chen Jin 和思宏伟协助获取 IVPP 化石哺乳动物收藏；感谢 Li Song 协助获取 KIZ 哺乳动物收藏；感谢朱西超和杨洋协助获取 IOZ 哺乳动物

Dong-Ting Huang|Ding-Ge Guo|Dmitry O. Gimranov|Shi-Jie Li|Dan-Hui Sun|Xiao-Xiao Zhang|Hai-Long Zhang|Xiao-Yong Zhang|Shi-Qi Wang|Qi-Gao Jiangzuo