《Plant Physiology and Biochemistry》：Combined Effects of Super Absorbent Polymers and Microbial Fertilizers Co-Application on Apple Production in the Loess Plateau
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高吸水性聚合物（SAP）与微生物肥料（MF）在改善土壤理化性质、调控植物生长及提升果实品质方面具有关键作用。然而，二者配施对苹果植株的联合效应尚不明确。为探究此问题，研究团队在黄土高原开展了为期两年的田间试验，评估SAP与MF不同配施比例的效果。结果表明，配施
高吸水性聚合物（SAP）与微生物肥料（MF）在改善土壤理化性质、调控植物生长及提升果实品质方面具有关键作用。然而，二者配施对苹果植株的联合效应尚不明确。为探究此问题，研究团队在黄土高原开展了为期两年的田间试验，评估SAP与MF不同配施比例的效果。结果表明，配施处理改善了土壤性质，表现为碱解氮和有机质含量升高、保水能力增强及可溶性盐含量降低。同时，叶片叶绿素含量、净光合速率（Pn）、水分利用效率（WUE）、百叶重及果实产量均显著提升。果实品质亦得到改善，单果重、维生素C（VC）及可溶性固形物含量显著增加。综合评价确定每株配施180 g SAP与750 g MF（P3M3）为最优处理。转录组分析显示，P3M3处理上调了参与氮代谢和精氨酸生物合成的基因表达，与根系游离氨基酸水平升高相一致。16S rRNA测序进一步表明，P3M3处理在不降低多样性的前提下重塑了根际和土体土壤的细菌群落，富集了放线菌门（Actinobacteriota）及固氮菌属（包括Frankia和Bradyrhizobium），并增强了预测的固氮潜力。综上，研究结果揭示了SAP与MF配施条件下土壤性质、细菌群落与根系代谢之间的关联，为资源高效型水果生产提供了理论与实践框架。
黄土高原苹果生产困境与SAP-MF配施研究解读
一、研究背景与科学问题
黄土高原是中国重要的苹果产区，洛川和米脂两地平均产量分别达24.64 t·ha?1和18.42 t·ha?1。然而，该区域面临双重胁迫：降雨时间分布不均（75%集中于7-8月）导致幼果期阶段性干旱，降水利用效率低下；同时土壤持续干燥化，洛川在第13年、米脂在第7年即形成不可逆干层，干燥速率分别达64.6和68.03 mm·a?1，果园最优生产力约在23年后下降。这种水分限制造成高初始生产力与长期土壤水分可持续性之间的矛盾，严重制约黄土高原苹果产业的稳定发展。
高吸水性聚合物（SAP）已在农业中广泛研究，可改善土壤水物理性质、增强作物胁迫耐受性，长期施用能显著增加>0.25 mm土壤团聚体、土壤酶活性和水分利用效率。微生物肥料（MF）通过生物固氮、溶磷、产生植物生长促进化合物及抑制土传病原菌等功能促进植物生长。尽管SAP和MF的单独效益已有充分文献记载，但二者配施在多年生果园的土壤-植物-微生物系统中的协同调控机制尚不明确。现有研究多集中于草本作物，对木本果树的认识有限。因此，研究团队提出假设：将土壤水分调控与微生物功能增强相结合，可改善土壤理化条件和根际功能，从而在雨养条件下促进植物生长、果实品质和生产力。
二、研究设计与主要技术方法
研究在西北农林科技大学榆林山地苹果试验站子洲站开展，试验果园位于陕西省子洲县清水沟现代农业生产区，海拔863-1,045 m，属典型半干旱黄土高原雨养苹果生产系统。试验采用双因素因子设计，选用八年生‘寒富’/M26/‘富平秋子’嫁接苹果树，设置3个SAP施用水平（60、120、180 g/株）和3个MF施用水平（250、500、750 g/株），另设常规施肥对照，共10个处理，每处理3次重复。SAP为聚丙烯酰胺（PAM）与凹凸棒石复合物，体积膨胀倍数为干体积的200-300倍，土壤中6-7年完全生物降解；MF为含枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、胶质芽孢杆菌和哈茨木霉的多菌株复合微生物菌剂，有效活菌数≥2.0×10? CFU·g?1，有机质含量≥60%。材料通过每株树周围半径1 m的环形带上均匀分布的4个孔（直径20 cm、深60 cm）施入并与周围土壤混匀，每个生长季初按相同方案重新施用。
主要技术方法包括：土壤理化性质分析（土壤含水量采用烘干法和TDR测定，碱解氮采用碱解扩散法，有机质采用重铬酸钾氧化法）；水分消耗与WUE计算采用土壤水分平衡法；叶片光合参数采用Li-6400XT光合测定系统，叶绿素含量采用SPAD-502 Plus叶绿素计；果实品质指标测定包括可溶性固形物、可滴定酸、维生素C（ELISA法）和花青素含量；果实品质综合评价采用满意度指数（SI）法，对11项指标进行加权求和；根系转录组分析采用Illumina HiSeq平台测序并比对至GDDH13参考基因组v1.1，KEGG富集分析采用KOBAS软件；RT-qPCR验证采用SYBR Green法；根际和土体土壤细菌群落采用16S rRNA V3-V4区扩增子测序（Illumina NovaSeq平台），DADA2降噪为ASV，α多样性采用Chao1和Shannon指数，β多样性采用基于Bray-Curtis距离的PCoA和PERMANOVA分析，功能预测采用FAPROTAX；根系游离氨基酸采用液相色谱-四极杆离子阱质谱联用（LC-MS/MS）测定。
三、主要研究结果
3.1 SAP和MF配施改善土壤性质
两年田间试验表明，土壤体积含水量（VWC）和质量含水量（SWC）随SAP浓度增加呈一致上升趋势，P3处理保持最高含水量，显著高于对照，P3M3处理达到峰值。碱解氮（AN）浓度在配施处理下显著提高，P3M3处理最高。土壤有机质（SOC）在高浓度处理（P2M3和P3M3）中显著增加。可溶性总盐在高SAP施用下显著降低，P3M3处理达到最低水平。双因素方差分析显示，SAP是土壤水分的主导因子（两年均P<0.0001），MF是AN的主要驱动因子（2022年P=0.0066），二者均显著影响SOC，且2022年SOC存在显著SAP×MF交互作用（P=0.0215）。
3.2 SAP和MF配施促进叶片生长和叶绿素含量
2022年P3M2处理百叶重最高且显著高于对照；2023年P2M2、P2M3、P3M2和P3M3处理显著优于对照。百叶厚度在两年间均无显著差异。SPAD值受高浓度SAP显著影响，P2和P3处理（所有MF水平）在两年中均显著高于对照和P1组。双因素方差分析表明，SAP显著影响百叶重和SPAD值，MF无显著主效应，未检测到交互作用。
3.3 SAP和MF配施增强植物光合能力
配施处理普遍增强了叶片光合能力。2022年所有P3处理及P1M2、P1M3、P2M2、P2M3的净光合速率（Pn）显著高于对照；2023年所有P2和P3处理显著提高Pn。气孔导度（Gs）在2022年几乎所有处理组合均显著增强，P3处理达到最高水平；2023年所有P2和P3处理及P1M2组合显著提高。蒸腾速率（Tr）在两年中均随SAP和MF浓度增加而提高，P2和P3处理显著高于对照。胞间CO?浓度（Ci）在配施处理下普遍降低，2023年所有处理组合均显著低于对照。SAP是Pn、Gs、Tr和Ci的主要驱动因子，两年均无显著交互作用。
3.4 SAP和MF配施提高植物水分利用效率
2022年所有处理组合的WUE均显著高于对照，P2处理和P3M2/P3M3组合效率最高。2023年P1M2、P1M3、P2M2、P2M3及所有P3处理显著提高WUE，P3M2达到最大值。双因素方差分析显示，SAP和MF对WUE均有显著主效应，且两年均存在显著SAP×MF交互作用（2022年P=0.0106，2023年P<0.0001），表明配施对水分利用效率产生真正的协同效应。
3.5 SAP和MF配施提高苹果园产量
配施处理对每株果实数量影响不大，但显著提高了每株产量和单果重。2022年所有处理组产量显著高于对照，P2和P3浓度组合表现突出；2023年P2M3及所有P3组合达到最高产量水平。单果重变化趋势与总产量一致，P2和P3组处理显著提高单果重。SAP是单果重（2022年P<0.0001）和每株产量的主导因子，MF无显著主效应，未检测到交互作用。
3.6 SAP和MF配施改变苹果果实品质
高SAP浓度处理（P3M1、P3M2、P3M3）显著提高果皮亮度参数（L），P3M3处理两年均达到峰值；a和b色参数及花青素含量与对照无显著差异。可溶性固形物（SSC）在2023年显著提高，P2M3、P3M2和P3M3处理显著高于对照。可滴定酸（TA）在两年中保持稳定。固酸比（RTT）在2023年多数处理显著提高。P3M3处理在两年中均显著提高果肉维生素C含量。双因素方差分析表明，MF是SSC的主要驱动因子（两年均P<0.0001），SAP主导L和果实尺寸。
3.7 SAP和MF配施对苹果果实满意度指数的影响
基于11项指标的加权综合评价，2022年P3M3处理综合满意度得分最高（0.817），排名第一；P2M3和P3M2分别排名第二和第三（0.757和0.725）；对照排名第十（0.182）。2023年P3M3处理再次排名第一（0.850），P3M2和P2M3排名第二和第三（0.822和0.708）；对照排名第十（0.078）。P3M3处理在VC、单果重、产量和WUE等关键指标上均达到或接近最大值。
3.8 SAP和MF配施下苹果根系转录组分析
对照与P3M3处理间共鉴定出1,349个差异表达基因（DEGs），其中485个上调、864个下调。上调基因富集于碳代谢、氮代谢和精氨酸生物合成等关键代谢通路。关键氮代谢基因MdGLUD1、MdGS1、MdGS2和MdNADH在P3M3处理下显著上调，RT-qPCR验证结果与转录组数据一致。根系游离氨基酸（Pro、Arg、Ala、Asp、Ser、Asn、Thr和Glu）浓度均显著升高，其中Arg、Ala、Ser和Asn增幅最大（P<0.001）。下调基因主要富集于倍半萜和三萜生物合成、苯丙烷生物合成、黄酮生物合成、谷胱甘肽代谢及柠檬酸循环等次生代谢通路。
3.9 SAP和MF配施重塑土体和根际细菌群落
16S rRNA扩增子测序显示，P3M3处理未显著改变土体和根际细菌α多样性（Chao1和Shannon指数与对照相当），但PCoA分析显示处理组与对照组群落结构明显分离（土体PCoA1解释65.6%方差，根际PCoA1解释73.0%方差，PERMANOVA均显著）。土体中Bacteroidota和Myxococcota显著富集，Thermoplasmatota和Patescibacteria显著减少；Devosia、Sphingomonas和Streptomyces等具有促生活性的属显著增加。根际中放线菌门（Actinobacteriota）显著扩张，变形菌门（Proteobacteria）和芽单胞菌门（Gemmatimonadota）收缩；LEfSe分析鉴定出Frankia、Promicromonospora和Pseudonocardia等放线菌属以及固氮菌Bradyrhizobium和促生菌Pseudomonas显著富集。值得注意的是，Frankia和Bradyrhizobium并非所施MF产品的组成菌株（该产品以芽孢杆菌属和哈茨木霉为主），表明固氮菌富集是土壤环境改变驱动的间接群落重塑而非直接接种效应。共现网络分析显示处理组根际网络模块化程度略高（0.9813 vs 0.9717）。FAPROTAX功能预测显示固氮和亚硝酸盐呼吸通路富集，木聚糖分解和几丁质分解通路下降。
四、讨论与结论
讨论部分总结： 研究揭示了SAP和MF配施的协同机制。SAP通过提高土壤水分含量为微生物活动提供适宜环境，MF通过增强养分有效性（碱解氮）、增加土壤有机质和降低可溶性盐含量，形成水分改善、肥力提升和盐渍化缓解的三重互补效应。叶片光合性能的提升源于SAP介导的土壤水分改善和MF介导的养分活化（特别是氮素）的协同作用。产量和品质的改善与Pn和碱解氮增加密切相关，SAP在促进果实膨大方面起主导作用。WUE的显著SAP×MF交互作用表明配施产生真正的协同效应，且这种协同在干旱年份（2023年）更为强烈。分子层面，P3M3处理通过上调MdGS1、MdGS2、MdGLUD1和MdNADH增强铵同化（GS和GDH途径），促进氨基酸生物合成，其中脯氨酸和精氨酸增幅最大，兼具氮储备和渗透保护功能。根际微生物群落向固氮和有机质保持方向重塑，与土壤碱解氮升高和根系氮同化基因上调形成一致的氮中心响应。次生代谢通路的下调与胁迫缓解一致，表明代谢资源从胁迫诱导的次生代谢向生长导向的初级代谢重新分配。
结论翻译： 基于两年试验11项指标的综合分析，P3M3处理在果实品质、产量和水分利用效率方面表现最优。SAP与MF配施通过改善土壤水肥状况、增强光合能力、协同提高水分利用效率、激活根系氮代谢并重塑根际微生物群落，实现了黄土高原雨养苹果生产的资源高效与可持续管理。该研究为干旱半干旱地区果园管理提供了理论与实践框架。
