泛基因组分层与多维调控特征揭示桑树（Morus spp.）发育和病原胁迫下的生长-防御协同调控

《Plant Stress》：Pan?genomic stratification and multi?dimensional regulatory characterization of immune receptors suggest growth-defense co-regulation during development and pathogen stress in mulberry ( Morus spp.)

　　

免疫受体（immune receptors）包括细胞内NLR（核苷酸结合富亮氨酸重复受体）和细胞表面PRR（模式识别受体，即受体样激酶（RLK）和受体样蛋白（RLP）），是植物防御系统的基石。与一年生作物不同，像桑树（Morus spp.）这样的多年生木本工业植物面临持续而复杂的生物胁迫；然而，对桑树免疫组库的系统研究仍然匮乏。本研究利用28个高质量基因组，首次提供了桑树免疫受体基因的泛基因组图谱。共鉴定出20,853个免疫受体基因，并将其分层为核心（Core）和可缺失（Dispensable）基因。研究人员发现，RLP和NLR的变异性显著高于RLK，为病原识别提供了多样化的储存库。转录组分析突出了免疫受体基因高度动态且依赖于条件的表达模式，其中19个候选基因对真菌病原体桑实杯盘菌（Ciboria shiraiana）表现出剧烈的转录响应。结合选择压力分析，研究人员揭示了一种严格的泛基因组分层策略：核心（Core）基因在强净化选择下维持基础免疫和发育，而可缺失（Dispensable）基因在松弛约束下表现出组织特异性优先表达，作为“空间哨兵”来对抗局部病原体。关键的是，研究人员分析发现，免疫受体基因扩增的主要模式是分散重复，而非传统的串联重复；同时，拷贝数变异（CNV）和转座元件（TE）插入与免疫组库的进一步多样化密切相关。此外，加权基因共表达网络分析（WGCNA）鉴定出系统性调控枢纽，包括FERONIA和WAKL10/14，它们协调生长-防御共调控转录网络。本研究构建了桑树免疫受体的全面景观，为长寿木本植物进化提供了见解，并为针对复杂生物胁迫的精准抗病育种提供了基因资源。

《Plant Stress》论文解读：桑树免疫受体的泛基因组分层与生长-防御协同调控

植物病害造成全球农作物产量损失20%–30%，多年生木本经济植物如桑树（Morus spp.）面临持续而复杂的生物胁迫，如细菌性疫病、白粉病和叶斑病等，严重时可导致叶片减产15%–20%；由真菌桑实杯盘菌（Ciboria shiraiana）引起的“ popcorn disease”更可造成60%–90%的果实产量损失。然而，以往对桑树免疫受体家族的研究多局限于少数家族或单一基因组，缺乏系统性的泛基因组解析。为此，研究人员利用28个高质量桑树基因组（涵盖8个物种）开展了免疫受体基因的泛基因组分析，构建了首张桑树免疫受体图谱，相关成果发表在《Plant Stress》。研究人员共鉴定出20,853个免疫受体基因，包括13,370个受体样激酶（RLKs）、5,297个核苷酸结合富亮氨酸重复受体（NLRs）和2,186个受体样蛋白（RLPs），并将其划分为核心（Core）与可缺失（Dispensable）基因。通过整合多组织转录组、选择压力、基因复制、转座子及共表达网络分析，揭示了免疫受体基因的扩张模式、进化分层及其与发育和防御调控的关联。研究发现，分散重复是免疫受体基因扩增的主要模式，而非传统认为的串联重复；转座元件插入与拷贝数变异密切相关。共表达网络分析鉴定出FERONIA和WAKL10/14等枢纽免疫受体基因，表明它们参与协调生长-防御共调控转录网络。这些结果不仅为多年生木本植物的免疫进化提供了新见解，也为针对复杂生物胁迫的精准抗病育种提供了基因资源。

关键技术方法：研究人员从公开数据库获取了已发表的桑树基因组（包括M. notabilis、M. yunnanensis、ZS5801、ZZB、M. indica、M. alba 'Heyebai'等），并补充了14个自组装基因组，共形成28个高质量基因组。转录组数据来自四个桑树品种：TWCGS（23个条件，涵盖桑实杯盘菌接种后0h、4h、1d、4d和7d，果实发育15个阶段及营养组织）、ZS5801（7个条件）、CQ109（8个条件）和ZZB（5个条件），每个条件设三个生物学重复。方法上，利用RGAugury和HMMER鉴定免疫受体基因，OrthoFinder推断直系同源群，Shannon熵评估氨基酸多样性，MCScanX分析基因复制类型，HiTE识别转座元件，ParaAT计算K_a/K_s选择