综述：土壤中植物化感作用动态原位监测的挑战：迈向一种电化学解码框架

《Rhizosphere》：Challenges in dynamic in situ monitoring of plant allelopathy in soil: Toward an electrochemical decoding framework

　　

摘要

根系分泌物支持养分获取、胁迫响应、植物-微生物互作及其他根际功能，而只有其中一部分能介导植物化感作用。当前的主要知识空白在于，根系分泌物的时空动态在完整的根-土-微生物界面处仍未得到充分解析；对于化感作用而言，额外的证据要求在于将化学释放与受体相关暴露以及可重复的生物学响应联系起来。动态测量同时受到高化学背景、土壤基质效应、微生物快速周转与转化，以及瞬时、异质性过程与静态或破坏性采样之间的不匹配所制约。我们回顾了水培法、破坏性提取法、混合收集法、微透析、被动采样、质谱成像和基于光学电极的方法如何提供互补但部分性的根际化学信息获取途径，这些方法在生态真实性、时间连续性、空间分辨率和化学特异性之间存在权衡取舍。随后，我们将电化学解码框架构建为一种整合性决策架构，而非单一的传感器设计或本质上排他性的化感化学物质解决方案。该框架将直接分子读数和代理读数与基质感知校准、正交化学确认、生物学验证和分阶段田间转化相联系，阐明检测如何逐步推进至化学鉴定以及（在有正当理由时）化感因果性。最后，我们概述了应用场景、技术瓶颈以及解码农业土壤地下化学互作的现实路线图。

引言

现代农业体系迫切需要新策略，在日益加剧的非生物胁迫下维持作物产量，同时减少对合成农用化学品的依赖。因此，根际——一个高度活跃的微观界面，控制着碳、养分和化感信号的通量——已成为调控作物表现和土壤生态系统功能的核心目标（Lyu and Smith, 2022, Zambelli et al., 2025）。理解这一地下界面对于提高农业系统的胁迫耐受性、资源利用效率和生态管理至关重要（Lyu and Smith, 2022）。

本文中的化感作用指一种植物通过释放到环境中的化学物质对另一种植物产生的直接或间接、有益或有害的效应，这些化学物质可能还会被土壤和根际微生物所修饰（Lyu and Smith, 2022, Zambelli et al., 2025）。根系分泌是一个更广泛的过程：根系释放初级和次级代谢物以获取养分、进行信号传导、响应胁迫以及与微生物互作，其中只有部分化合物应被视为候选化感物质。因此，仅在根系分泌物中检测到某种物质并不足以确立化感功能；还需要证据表明受体暴露以及可重复的受体响应。

植物向周围土壤释放大量有机化合物，包括糖类、氨基酸、有机酸和多样的次级代谢物。这一通量可能占光合固定碳的约10%–50%（Lyu and Smith, 2022）。这些根系分泌物不仅是根际碳周转和养分活化主要驱动因素，也是植物与邻近植物和微生物互作的一种化学语言（Salem et al., 2022, Williams et al., 2021）。在这一更广泛的分泌物池中， sorgoleone、苯并噁嗪类、黄酮类和生物碱等化合物已被发现参与化感互作，包括对邻近植物和周围根际群落的影响。正因如此，理解化感作用对绿色杂草管理、作物适应性以及微生物组感知农业越来越重要（Lyu and Smith, 2022, Zambelli et al., 2025）。

尽管化感作用的生态重要性已得到广泛认可，但对根系分泌物的实证表征仍然高度依赖简化的培养体系而非完整土壤。水培法、破坏性提取法和终点生物测定提高了化学信息的可及性或表型评分能力，但去除或平均化了真实土壤所定义的物理结构、吸附环境和异质性根-土-微生物互作（Oburger and Jones, 2018）。释放后，候选化感物质通过吸附、孔隙水传输以及微生物截留或转化而重新分布；在已报道的实验条件下，特定的低分子量根源化合物可能在小时尺度上被丢失或转化（Otxandorena-Ieregi et al., 2024）。此类观察不应推广至分钟尺度周转的化感物质。因此，在供体根附近测得的浓度并不能确立到达受体的暴露量。解释应连接供体释放与传输、转化，进而到受体相关暴露，同时保持完整土壤背景、低干扰、时间连续性和化学意义明确的读数。

在较少简化的工作流程中，类似局限性依然存在：清洗和溶液转移可能引入损伤或渗漏，而原位局部采样器通常在进行离线分析前即整合化学信息，因此可能错过短暂或高度局部化的事件（Williams et al., 2021, Oburger and Jones, 2018, Otxandorena-Ieregi et al., 2024）。

这一挑战引出了本综述所探讨的核心问题：如果化感作用是高度动态的根际过程，为什么在真实土壤中进行动态、原位和连续监测仍然如此困难？问题不在于是否有任何方法能捕获化感作用的某些组分，而在于哪些方法能最接近同时满足上述标准。我们的观点是，主要障碍与其说是缺乏分析灵敏度，不如说是地下化学互作的瞬时、异质性与大多数可用方法的静态或破坏性本质之间的结构性不匹配。根际在物理上难以无干扰地进入，化学组成复杂，且以低浓度和短寿命信号为主，这些信号嵌入噪声背景基质之中（Zambelli et al., 2025, Oburger and Jones, 2018, Garcia Arredondo et al., 2024）。

已有工作为根系分泌物采样、根际成像、直接和代理电化学传感、微流控实验以及面向田间的代理监测提供了重要但专注的能力（Ahkami et al., 2024, Gregory et al., 2022, Roose et al., 2016, Forzato et al., 2020, Polidori et al., 2024）。这些方法在特定目标类别和实验尺度上解决了监测问题的不同部分。剩余的需求不是简单再列出一份传感器目录，而是一种确定如何解释和强化证据的框架。因此，本综述考虑具有时间分辨的观测如何从信号检测推进到化学鉴定、生物学因果性和分阶段田间转化。其电化学解码框架是一种概念性决策架构，区分直接分子目标与代理信号，并将连续读数与基质感知校准、正交化学确认和生物学验证相连接。它组织已有方法，而非提出一种设备或完整的田间平台。图1总结了文章层面的叙事，图6则在本综述更广泛的方法比较和转化路线图中可视化了这一证据升级路径。

章节片段

根系分泌物作为化感作用的物质基础

在本综述聚焦的根际背景下，根系释放的候选化感物质被视为更广泛根系分泌物池的一个功能子集，而非脱离根际背景的孤立化合物。根源化合物通过被动扩散物、主动调控的分泌和排泄（如黏液和脱落细胞）进入土壤。这一广泛的释放机制很重要，因为不同机制意味着不同的速率、选择性和…

为什么在真实土壤中原位监测化感作用很困难

上述过程为测量带来若干后果。在真实土壤中，主要困难不在于定义生物学本身，而在于一旦引入延迟、平均和干扰，如何获得仍能代表这些动态的观测。

水培法、提取法和混合收集法

水培和半水培体系被广泛用于获取根源化学信息，因为它们产生干净的整根样品，与下游LC–MS/GC–MS分析和重复采集相对兼容。代表性方案采用2–3小时的采集窗口，而玻璃珠系统中的靶向分析报告了激素的定量下限为0.0000128至0.08μM、氨基酸为0.0032至0.016μM、糖类为0.25至2.12μM（…

电化学传感在根际监测中的核心优势

电化学传感与动态根际监测的实际需求高度契合。通过将界面化学事件转化为电信号，电化学器件可直接插入土壤或置于活体植物组织上，无需拔起植物或均质化基质。印刷全固态离子选择性电极、土壤探针和微创微针式器件已表明原位部署在技术上是可行的…

走向地下化学互作的电化学解码框架

电化学解码框架不是单一传感器构型，而是一种整合性决策架构，用于解释动态地下信号。它不会将未确定的电化学特征赋予某个分子目标，也不绕过正交化学和生物学验证。连续观测可识别时间和空间中的信息性变化，但其解释取决于目标、基质和生物学背景。该框架因此区分…

应用、挑战与未来路线图

电化学解码框架的实用价值在于其能够指导真实植物-土壤系统中的具体决策。因此，其直接作用不是取代代谢组学、成像、微生物组分析或生物测定，而是在决策导向的工作流中协调这些方法。连续信号可指示根际何时进入信息性状态，而下游分析则确定该状态是否对应化感物质释放、微生物…

结论

真实土壤中的化感作用在分析上容易被过度简化，在生物学上容易被误读。问题不仅在于能否检测到瞬时信号，还在于测量是否接近真正重要的条件：完整土壤背景、低干扰、时间连续性、有意义的化学响应性以及微观尺度上与根表面暴露的相关性。以这些标准衡量，困难更多在于缺乏灵敏工具与…

作者贡献声明

Xiao Tan：撰写—初稿，资源，数据整理。Yi Li：软件，方法学，调查。Bangyong Sun：撰写—审阅与编辑，监督，项目管理，资金支持获取。Gang Li：撰写—审阅与编辑。

资金

本工作得到新疆维吾尔自治区自然科学基金（编号：2023D01C179）、国家自然科学基金（编号：62404194）和新疆天池英才青年博士项目（编号：51052300578）的支持。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性财务利益或个人关系。

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