哈瓦那城市农场中传粉者对城市化与本地管理的不同响应

《Science of The Total Environment》：Contrasting responses of pollinators to urbanization and local management in urban farms of Havana

　　

摘要

城市扩张重塑了农业生态系统中的生态互作，但其对热带城市植物—传粉者互作的影响记录尚不充分。我们在古巴哈瓦那的16个城市农场中，沿不透水面覆盖梯度（38%–97%）评估了景观城市化与花资源可用性如何影响传粉者互作。农场面积（0.01–11.2 ha）和植物丰富度（21–200种）随城市化程度显著下降，植物丰富度降幅约90%。相比之下，相对花量略有增加，表明管理强度可能缓解了城市化的负面影响。我们共记录了涉及8个传粉者形态组的16,119次互作，不同样地的互作丰度差异显著（285–1735次，相差六倍）。在2023年和2024年两年间，小型野生蜂、蚂蚁和食蚜蝇均随城市化持续下降，而蝇类则呈正向响应。花资源可用性持续增强了西方蜜蜂（Apis mellifera）和小型野生蜂等其他野生传粉者群体的访花行为。其他形态组表现出强烈的年际变异性，包括对城市化和花资源响应方向的反转。2023年城市化降低了整体互作数量，而2024年该模式较弱且更趋异质化，尽管部分类群仍表现出对较高城市化覆盖率的负向响应。总体而言，花资源持续增强互作，而城市化效应则随时间变化。我们的研究揭示了传粉者对城市化的时间异质性和类群特异性响应。尽管面临高强度城市压力，本地的花资源管理仍有助于维持功能性传粉者多样性，并支撑热带城市农业生态系统的授粉服务。研究结果强调了将景观规划与传粉者友好型实践相结合的重要性，以在持续城市扩张背景下增强农业生态韧性。

引言

城市化预计到2050年将覆盖全球68%的人口（联合国，2018年），对生物多样性产生深远影响，尤其是通过栖息地丧失和植物群落组成变化影响传粉者（Bates等，2011；Fortel等，2014；Theodorou等，2017）。然而，越来越多的研究表明，城市仍可为传粉者群落提供栖息空间，尤其是野生蜂类，得益于城市环境的花资源多样性和生境异质性（Matteson等，2008；Baldock等，2015；Ives等，2016；Liu等，2025）。尽管如此，这些城市避难所的有效性取决于周围不透水面范围和本地景观特征等因素（Threlfall等，2015；Geslin等，2016；Wenzel等，2019）。为评估城市化水平，研究者根据数据可用性和研究目的采用不同方法（Liu等，2025），其中不透水面覆盖率和距自然栖息地距离是最常用的指标（Fortel等，2014；Baldock等，2015；Theodorou等，2017）。

在城市中存在的自然栖息地中，城市农场是恢复生物多样性、增强韧性和加强本地食物生产的关键空间（Altieri等，1999；Rodríguez等，2007；Thebo等，2014；Wood等，2018；Teng，2024）。其邻近城市中心的特点还促进了生物防治，从而减少了对农药的需求（Pérez，2006；Chaplin-Kramer等，2011；Casta?eda Abad等，2017）。

然而，我们对城市栖息地作为生物多样性储库的认知主要基于温带系统，而新热带区在昆虫衰退与保护方面研究严重不足（León-Cortés和Córdoba-Aguilar，2024a，León-Cortés和Córdoba-Aguilar，2024b），尽管该地区拥有全球昆虫多样性的极大比例。存在显著的地理和主题偏差，热带拉丁美洲的长期昆虫研究较少。大多数研究集中在巴西、阿根廷、墨西哥和哥伦比亚，而古巴等其他国家则明显代表不足或完全缺失（Knapp等，2021；León-Cortés和Córdoba-Aguilar，2024a，León-Cortés和Córdoba-Aguilar，2024b）。这一差距在热带城市农业生态系统的研究中尤为突出。尽管一些区域研究已表明土地利用变化、城市化和农业集约化影响昆虫群落（Silva等，2021），但哈瓦那organopónicos（城市农场）等人口密集地区的城市农业生态系统研究仍未被探索（León-Cortés和Córdoba-Aguilar，2024a，León-Cortés和Córdoba-Aguilar，2024b）。

研究表明，农业集约化、农药使用、栖息地碎片化和空间同质化降低了热带农业生态系统的昆虫多样性，尤其影响传粉者和自然天敌（Kovács-Hostyánszki等，2017；Fijen等，2025）。此外，与外来物种如西方蜜蜂（Apis mellifera）的竞争可在资源高度重叠的区域对本地蜂类产生负面影响（Vanbergen和Insect Pollinators Initiative，2013；Martínez-López等，2024）。相反，农业生态学和农林复合实践有助于增强多样性和稳定性，促进授粉和生物防治服务（Altieri，2013；Kovács-Hostyánszki等，2017；Fijen等，2025）。

一些研究涉及古巴农业生态系统中的昆虫（Vázquez等，2008；Duarte和López Almirall，2020，Duarte和López Almirall，2021）以及其他城市区域（Duarte等，在发表中），但专门聚焦于生态互作网络的研究则较少，少数例外如Fontenla等（2020，2023）和Rijo等（2022）。理解城市化对生态互作的影响仍是新热带区城市生态学的主要挑战，特别是在城市农业生态系统中（Fenoglio等，2024）。

在古巴，organopónicos（城市农场）起源于20世纪90年代的"特殊时期"：它们最初被构想为将食物生产更贴近城市人口（Altieri等，1999；Rodríguez等，2007；Górna和Górny，2020）。如今，这些农场在城市化程度较低的地区如普拉亚、东哈瓦那和博耶罗斯更为常见且规模更大（Acevedo等，2014；Herrera Sorzano等，2019；MINAG，2020）。其管理依赖农业生态学技术，如复种、使用生物制剂以及以文化措施防治害虫（Pérez，2006；Pérez等，2010），并受到限制农药使用和促进城市生物多样性保护政策的支撑，尤其是传粉者多样性的保护（Casta?eda Abad等，2017；Chaplin-Kramer等，2011；Wezel和Peeters，2014；Duarte等，2022）。

因此，本研究旨在分析城市农场特征如何随城市化程度变化，以及这些特征与城市化如何共同影响植物-传粉者互作，同时考虑传粉者形态组以及蜜蜂丰度、丰富度和多样性，研究地点为古巴哈瓦那。我们假设城市化对不同传粉者形态组的影响各异，且总体而言，传粉者丰度、丰富度和多样性沿城市梯度下降（Fortel等，2014；Theodorou等，2017；Zaninotto等，2020；Mu?oz-Urias等，2025），尽管这种下降可能因园艺管理实践所产生的花资源可用性而得到缓解（Theodorou等，2016；Ayers和Rehan，2021；Teixeira Nascimento等，2020；Zaninotto等，2020；Fenoglio等，2024；León-Cortés等，2024；Ayala-Azcarraga等，2025）。

本研究通过在同一框架内整合景观尺度城市化梯度、场地管理和传粉者形态组的年际响应，填补了关键知识空白，研究区域为一个高度城市化的新热带城市。以哈瓦那为模式系统，本研究提供了新的实证证据，说明时间性环境波动和当地农业实践如何调节城市化对植物-传粉者互作的影响。

章节摘录

研究地点

我们在古巴哈瓦那（23°08′20″N, 82°21′26″W；728.26 km²）的16个城市农场进行了为期两年（2023–2024年）的采样（图1）。哈瓦那被视为完全城市化的城市，没有乡村地区，人口为1,814,207人（人口密度：2927.8人/km²）。不透水面覆盖增加，导致农业用地退化及减少。1985年，古巴约59.6%的国土用于农业；这一比例下降

景观城市化及其对农场特征的影响

农场500 m半径内的景观不透水面比例从38%到97%不等，对四个评估的农场特征中的两个产生了负面影响。在农场内部，土地完全被作物、果树或自生植物覆盖。相比之下，周围景观（500 m半径内）的裸露基质比例相对较低，占总面积的0%至1.73%。就植被相关变量而言，农场内的花种丰富度范围

城市景观比例对农场特征的影响

我们的结果表明，城市农场500 m半径内不透水面比例的增加与农场面积和植物种丰富度均呈负相关（图2）。这一模式与其他新热带城市环境中的研究结果一致（McKinney，2008；Koont，2009；Górna和Górna，2020；Castellarini，2022；FAO，2023）。尽管植物种丰富度总体上随城市化程度增加而下降，但一些研究报告称位于

结论

我们的研究发现，城市化导致哈瓦那城市农场面积和花卉种丰富度下降，同时花密度略有增加。这些景观变化反映在传粉者互作模式中，在高城市化农场中，西方蜜蜂（Apis mellifera）和非食蚜蝇类等泛化类群的相对贡献较高，而小型野生蜂和蚂蚁的贡献较低。花资源可用性与

CRediT作者贡献声明

Sandra Duarte：写作—审稿与编辑，写作—初稿撰写，可视化，调查，资金获取，形式化分析，数据管理，概念化。Laure Desutter-Grandcolas：写作—审稿与编辑，验证，监督，方法论，概念化。Thibault Gandara：可视化。Lise Ropars：写作—审稿与编辑，可视化，验证，方法论，形式化分析，概念化。Nathalie Machon：写作—审稿与编辑，验证，

利益冲突声明

作者未从任何组织获得提交工作的资金支持。作者没有需要声明与本文章内容相关的利益冲突。

致谢

我们衷心感谢农民和农场管理员的慷慨支持，感谢他们允许我们在现场工作，并感谢他们使用本地名称鉴定植物物种的宝贵帮助。我们特别感谢ACTAF主席Egidio Páez的持续支持，以及古巴农业部的授权访问所有研究地点。我们还感谢Antonio López Almirall对植物鉴定的专家级验证，以及

Sandra Duarte|Laure Desutter-Grandcolas|Thibault Gandara|Lise Ropars|Nathalie Machon

CESCO，法国巴黎国家自然历史博物馆