在半封闭气室系统中生长的黄瓜幼苗的水分利用效率在中等通风速率下达到峰值：碳获取与水分丧失的不对称响应

《Scientia Horticulturae》：Water-use efficiency peaks at an intermediate ventilation rate in cucumber seedlings grown in a semi-closed chamber system: asymmetric responses of carbon gain and water loss

　　

在半封闭保护栽培系统（包括温室）中，通风预计会强烈影响水分利用效率（WUE），因为它同时控制着来自外部环境的CO₂供应和水汽向外部环境的去除。利用半封闭气室系统，研究人员研究了减少通风如何影响黄瓜幼苗的干物质积累、水分消耗以及由此产生的WUE。在实验1中，幼苗在四种通风速率下生长7天。随着通风降低，气室CO₂浓度（[CO₂]）和蒸汽压亏缺（VPD）均下降。在中等通风速率下，WUE增加，因为水分消耗的减少幅度大于干物质积累的减少幅度。相反，在极低通风下，进一步限制降低了WUE，因为干物质积累的下降幅度大于水分消耗的下降幅度。因此，在本气室条件下，WUE在中等通风速率时最高，表明碳获取和水分丧失对通风限制的响应不同。生长分析显示，严重通风限制下干物质积累的显著减少主要与净同化速率（NAR）的降低相关。在实验2中，将两种通风速率与加湿或除湿处理相结合，以在生长期间产生不同的[CO₂]和VPD组合，并检验它们与叶片光合能力的相对关联。在本气室条件下，严重通风限制下叶片光合能力的降低发生在低[CO₂]和低VPD的条件下。这些结果表明，在本半封闭气室条件下，WUE在中等通风速率时最高，因为碳获取和水分丧失对通风限制的响应不同。

**半封闭气室系统中黄瓜幼苗水分利用效率对通风速率的非单调响应——研究解读**

在干旱半干旱地区，水资源短缺使降低农业生产中的水分消耗至关重要。设施栽培中，限制通风可减少水汽向室外散失，从而降低作物蒸散耗水，但同时也限制了外界CO₂向设施内的补充，导致白天CO₂浓度（[CO₂]）下降，可能抑制作物干物质积累。因此，如何在维持生产力的同时提高水分利用效率（WUE）是设施栽培面临的重要挑战。以往研究多关注叶片尺度WUE，而整株尺度WUE（干物质积累/水分消耗）在通风限制下如何响应仍不明确。通风类似于气孔导度，可视为控制碳获取与水分丧失平衡的设施尺度因子，但在半封闭系统中，通风同时改变室内[CO₂]和蒸汽压亏缺（VPD），且植物气体交换又会反馈影响室内环境，形成动态而非稳态的关系。基于碳同化对[CO₂]的响应是非线性的，而蒸腾对VPD的响应可被气孔调节所缓冲，研究人员假设WUE在中等通风速率下达到最高。

为了验证这一假设，研究人员利用半封闭气室系统，以黄瓜（*Cucumis sativus* L. ‘Hokushin’）幼苗为材料，设置了不同通风速率，研究其对干物质积累、水分消耗和WUE的影响。实验1在0.5、5、10和15 L min^–1四种通风速率下生长7天，分析生长参数；实验2将低/高通风速率与加湿/除湿处理组合，以生成不同的[CO₂]和VPD组合，并检测叶片光合能力。结果发现WUE在中等通风速率下最高，且这种峰值源于碳获取与水分丧失对通风限制的不对称响应。该研究揭示了通风限制对植物生产WUE的非单调效应，强调在半封闭栽培系统中协调通风、[CO₂]和湿度以平衡碳获取和水分丧失的重要性。论文发表于《Scientia Horticulturae》。

研究人员采用的主要技术方法包括：利用强制通风的半封闭气室系统精确控制通风速率，并实时监测气室内CO₂浓度、温度、相对湿度并计算VPD；通过生长分析法计算相对生长速率（RGR）、净同化速率（NAR）和叶面积比（LAR）；使用便携式光合系统（LI-6800）测定叶片的胞间CO₂浓度（Ci）与净光合速率的关系曲线（A–Ci曲线），并采用双线性Farquhar–von Caemmerer–Berry模型拟合估算最大羧化速率（Vcmax₅₀₀）和电子传递速率（J₅₀₀）；利用多元回归分析评估[CO₂]和VPD与生长及光合性状的相对关联。实验样本为黄瓜幼苗，采用水培方式，每处理设3次重复，以气室均值为统计单元。

**3.1 通风速率对幼苗生长和水分利用效率的影响（实验1）**

**3.1.1 气室CO₂浓度和蒸汽压亏缺随通风速率的变化**
随着通风速率从15 L min^–1降至0.5 L min^–1，白天平均[CO₂]和VPD均持续下降；在0.5 L min^–1时，[CO₂]降至约250 μmol mol^–1，VPD降至约0.4 kPa。气室空气温度在各处理间差异很小（范围仅1.1 °C），排除温度作为主要影响因子的可能。

**3.1.2 通风速率对幼苗水分利用效率的影响**
当通风速率从10降至5 L min^–1时，干物质积累和水分消耗分别下降16%和25%，水分消耗下降更多，导致WUE升高；当从5降至0.5 L min^–1时，干物质积累和水分消耗分别下降64%和49%，干物质积累下降更多，WUE降低。统计检验证实，在0.5~5 L min^–1范围内WUE显著升高，在5~15 L min^–1范围内WUE随通风增加而显著下降，即WUE在中间通风速率（5 L min^–1）达到峰值。

**3.1.3 通风速率对幼苗生长的影响**
在0.5 L min^–1时，RGR和NAR最低，LAR最高；从5降至0.5 L min^–1时，RGR和NAR分别降低34%和41%，而LAR增加14%。这表明严重通风限制下RGR的下降主要由NAR降低驱动，LAR增加仅部分补偿。

**3.2 不同通风与湿度控制条件下[CO₂]和VPD与生长及光合性状的关联（实验2）**

**3.2.1 各气室的[CO₂]和VPD**
四种处理（低通风、低通风+除湿、高通风+加湿、高通风）形成了不同的[CO₂]和VPD组合，但未构成完全正交设计；多重共线性检验显示VIF低（1.041），允许同时纳入回归模型。

**3.2.2 各气室幼苗的生长性状**
低通风（低[CO₂]和低VPD）条件下RGR和NAR最低，除湿可提高二者；高通风下RGR均较高，NAR在高通风高VPD下最高。多元回归分析显示，[CO₂]与RGR、NAR正相关，与LAR负相关；VPD与RGR正相关，与NAR的正相关接近显著，与LAR无关联；[CO₂]的标准化偏回归系数普遍大于VPD，表明[CO₂]对生长的相对关联更强。

**3.2.3 叶片光合性状**
低通风下，Vcmax₅₀₀、J₅₀₀、LMA和SPAD较无湿度控制的高通风处理分别低62%、57%、17%和34%。低通风除湿处理提高了SPAD，并使Vcmax₅₀₀、J₅₀₀和A–Ci曲线向高通风方向移动；高通风加湿处理则使之向低通风方向移动。A–Ci曲线表明低通风叶片在相同Ci下光合速率更低，且低Ci范围内光合速率显著受限。多元回归显示，[CO₂]与Vcmax₅₀₀、J₅₀₀、LMA、SPAD显著正相关，与气孔导度（gs）显著负相关；VPD与J₅₀₀显著正相关，与gs显著负相关。SPAD与Vcmax₅₀₀和J₅₀₀显著正相关，LMA与二者正相关但未达显著水平。

**讨论与结论**
研究结果不支持“限制通风能单调提高WUE”的简单假设。水分消耗的下降幅度小于预期，部分原因可能是低[CO₂]和低VPD环境下叶片维持较高gs，部分抵消了低VPD对蒸腾的抑制。生长受抑的主要原因是NAR下降，而NAR下降既包含[CO₂]底物限制，也包含低[CO₂]和低VPD长期暴露导致的光合能力下调，后者表现为Vcmax₅₀₀和J₅₀₀降低。与VPD相比，[CO₂]对光合能力和多数生长性状的关联更强。SPAD和LMA的变化提示叶片叶绿素含量和结构性状可能参与了光合能力调节。研究也指出实验处理未完全分离[CO₂]和VPD效应，且7天幼苗期结果外推至长期生产需谨慎。

研究结论可概括为：在半封闭气室系统中，降低通风速率同时减少了黄瓜幼苗的干物质积累和水分消耗，但WUE并非单调变化，而是在中等通风速率下最高。这是因为在中等通风速率下，水分消耗的减少幅度大于干物质积累；而在严重通风限制下，干物质积累的减少幅度超过水分消耗。严重通风限制时生长和光合能力的降低伴随气室[CO₂]和VPD的下降。这些结果表明，碳获取和水分丧失对通风限制的响应不同。尽管本研究确定的具体通风速率不能直接外推到商业温室，但所观察到的关系为在半封闭栽培系统中协调通风、[CO₂]和湿度以平衡碳获取与水分丧失提供了理论基础。